А.Р. Лурия 4 страница

Все приведенные факты показывают, что сложнейшие инстинктивные программы поведения могут вызываться относительно простыми сигнальными признаками, и что эти врожденные программы вызываются принципиально тем же путем, как и более простые безусловные рефлексы.

Существенным является тот факт, что на этом этапе развития деятельность животных вызывается и регулируется не отражением сложных образов или сложных картин целой ситуации, а отражением элементарных свойств, отдельных изолированных раздражителей, действующих на животное. Вот почему эту стадию развития можно назвать сенсорной психикой, отличая ее от более сложность стадии перцептивной психики, на которой основным фактором, формирующим поведение животного, является отражение комплексных сложных форм или предметов, воспринимаемых животным. Об этой стадии перцептивной психики речь будет идти в следующей лекции.

Как было показано, эти признаки, получающие врожденные программы поведения, зависят от экологии животного, и в специальных экспериментах удалось подвергнуть их анализу и показать механизмы сложных врожденных программ поведения.

Вот каким образом был сделан решающе важный шаг в анализе инстинктивной деятельности.

Все эти положения дают возможность ответить и на второй важный вопрос – на вопрос о том, чем отличаются инстинктивные формы поведения от разумных форм. На этом вопросе следует остановиться подробнее.

Известно, что разумные формы поведения отличаются тонким учетом ситуации и значительной пластичностью. Они предполагают учет каждого изменения ситуации и пластичные изменения поведения, которое соответствовали бы новым условиям, появившимся во внешней среде. Естественно, что для этого необходим тонкий анализ условий среды, ставших перед животным соответствующей задачей, и выработка реакций, меняющихся при измененных условиях.

Существует ли такая пластичность поведения на этих стадиях эволюции, где доминируют врожденные наследственно закрепленные программы поведения? Обнаруживают ли инстинктивные формы поведения такую же изменчивость и пластичность, как и разумные формы поведения?

Наблюдения позволяют ответить на этот вопрос и обнаружить глубокое отличие инстинктивного поведения от разумного. Как показывают эти наблюдения, инстинктивные программы поведения являются целесообразными только в строго определенных ситуациях, в тех, которые и являются наиболее постоянными для способа жизни данного животного. Поэтому инстинктивные программы поведения, проявляющие максимум целесообразности в мало меняющихся условиях, становятся совсем не целесообразными, если условия, в которых находится животное, быстро меняются. Эта особенность характерна для основного биологического принципа существования насекомых: насекомые приспособлены к постоянным условиям среды с помощью прочных, унаследованных закрепленных программ поведения. Однако, если условия меняются, насекомые не могут приспособиться к ним путем выработки новых форм поведения и вымирают. Этим поведением насекомых и отличается коренным образом от поведения высших позвоночных.

Я уже привел выше примеры, показывающие с какой легкостью эти врожденные механизмы теряют свою адекватность при небольших изменениях среды. Вы помните, что комар откладывает яйца на блеск воды в пруде, и это целесообразно, но если он так же реагирует на блеск зеркала, поведение лишается целесообразности. Паук реагирует на вибрацию паутины, вызванной запутавшей в ней мухой, – и это целесообразно; но камертон, вызывающих такую же вибрацию паутины, – приводит к реализации той же программы поведения, и это уже перестает быть целесообразным. Следовательно, стадия сенсорной психики и вызываемого отдельными сигналами инстинктивного поведения еще не обеспечивают нужного анализа ситуации, и именно поэтому инстинктивное поведение может легко потерять свою целесообразность.

Относительно мало подвижности врожденных инстинктов как программ поведения, которые легко становятся в изменяющихся условиях нецелесообразными, можно показать на таком опыте.

Есть разновидность осы, которая прежде чем откладывать яички в норе или зарыть там пищу, проделывает сложную и очень целесообразную программу врожденного поведения. она оставляет добычу на входе, вползает в нору, обследует ее, и только если в норе никого нет, втаскивает в нее пищу, оставляет ее в норе и улетает. Естественно, что это очень целесообразные действия. Учитывает ли оса эти условия, делающие это обследование норы необходимым? Для ответа на этот вопрос был произведен такой опыт: когда оса прилетает в нору, оставляет у входа добычу и уходит обслеживать норку, экспериментатор отодвигает эту добычу на два сантиметра. Оса выходит из норы, не находит оставленную добычу на прежнем месте, ползет дальше, находит добычу, снова подтаскивает ее к норе, а затем опять. . . оставляет у входа и снова ползет в нору. Если в это время экспериментатор опять отодвигает добычу, оса, вернувшись из норы, снова ищет добычу, снова подтаскивает, и уходит обследовать нору. Такое действие продолжается и дальше, в результате оса так и оказывается не в состоянии втащить добычу в нору, подчиняясь косной, твердо упроченной программе врожденного инстинктивного поведения.

Это убедительно показывает, что инстинктивная программа действует очень четко, очень приспособлено в стандартных условиях и оказывается совершенно неадекватной в изменившихся условиях.

Другой пример. Пчела откладывает мед в ячейки, а потом запечатывает эти ячейки. Это действие бесспорно целесообразно и напоминает разумное действие. Для того, чтобы проверить это, был проведен опыт. Дно ячеек было срезано, и мед отложенный пчелами, проваливался в пустоту. В этом случае поведение пчелы не менялось. Она откладывала столько меда, сколько обычно откладывалось в ячейку, запечатывала пустую ячейку, а затем закрывала мед в следующую ячейку, не учитывая, что срезанное дно делает бессмысленным ее работу. Таким образом, программа поведения, которая была очень целесообразной в стандартных условиях, становилась бессмысленной в изменившихся условиях. Значит, инстинктивное поведение пчелы не приспособлялося к изменившимся условиям, и ее инстинкт, оставаясь мало пластичным, легко теряет свой целесообразный характер.

Все это позволяет прийти ко второму большому выводу, характеризующему инстинктивную деятельность животного. Инстинктивное поведение, осуществляющееся по сложной наследственно упроченной программе, четко приспособлено к стандартным условиям видового опыта, но оказывается неприспособленным к изменившимся индивидуальным условиям. Поэтому достаточно немного изменить стандартные условия, чтобы инстинктивное поведение теряло свой целесообразный характер. Именно этим инстинктивные формы поведения животных отличаются от разумных форм поведения, которые меняются в соответствии с изменившимися условиями.

Мы остановились на характеристике этого этапа в развитии поведения, когда основные акты поведения определяются унаследованными врожденными программами. Как эти программа сформировались в процессе развития вида, остается неизвестным: возможно что это произошло путем мутации, возможно этот процесс происходил другими путями. Решение этого вопроса остается задачей будущего. Успех современной науки заключается в том что относительно более ясным стал другой вопрос – о механизме реализации этих программ и о тех условиях, которые вызывают эти сложные инстинктивные формы поведения. Поэтому тот факт, что сложные инстинктивные программы поведения возникают как ответы на воздействия относительно элементарных раздражителей и, что таким образом, инстинктивное поведение следует рассматривать как особую разновидность рефлекторного поведения, выработанного в процессе эволюции – представляется для нас столь важным.

В этой лекции мы остановились на сложнейших формах видового поведения животных. Следующий раз мы перейдем к анализу более сложных и пластичных индивидуально – изменчивых форм поведения, возникающих у высших позвоночных и постепенно становящихся основ.

Лекция 4. Индивидуально–изменчивое поведение

Прошлые занятия были посвящены наследственно закрепленным формам поведения, которые позволяют животному осуществлять наиболее адекватные формы поведения к медленно изменяющейся или неизменной среде. Эти наследственно закрепленные или «инстинктивные» формы поведения являются ведущими на низших этапах филогенеза, а у беспозвоночных (особенно у насекомых) могут приобретать исключительно сложные формы.

Вспомним основные характеристики этих видовых форм поведения. Во – первых, те программы, которые определяют поведение этих животных, заложены и закреплено наследственно. Эти программы поведения не нуждаются в обучении, каждая особь рождается с этими программами, и именно поэтому эти программы, несмотря на их сложность, являются не только индивидуальными формами поведения (отличающими одну особь от другой), сколько устойчивыми видовыми формами поведения. Их часто называют инстинктивными формами поведения.

Как я сказал в прошлый раз, эти сложные программы поведения, очень хорошо приспособленные к постоянным, мало изменчивым условиям жизни данного вида, включаются определенными сигналами, к которым животное обладает врожденной чувствительностью. Эти сигналы автоматически включают врожденные программы поведения, так что пусковой сигнал нередко бывает очень простым, а программы врожденных реакций на этот сигнал – очень сложными. Таким образом животное располагает репертуаром сложных реакций на элементарное воздействие окружающей среды. Эти сигналы некоторые психологи обозначают символом М и вызываемые ими программы поведения осуществляют приспособление животного к окружающей среде. Во всех этих случаях животное само не анализирует среду; оно улавливает отдельные свойства, включает готовые врожденные формы поведения. Это поведение характерно для стадии сенсорной психики, на которой поведение запускается в ход элементарным восприятием отдельных свойств вещей, характеризуя сложные программы врожденных форм поведения, которые автоматически включаются этими сигналами, – оно может быть названо «инстинктивным» поведением.

Существенно, что врожденные программы поведения настолько хорошо приспособлены для постоянных, мало изменчивых условий, что они могут создавать впечатление разумных форм поведения; однако они оказываются совершенно неадекватными для быстро меняющихся условий жизни. Этим они отличаются от разумных форм поведения высших животных и человека, как и от тех индивидуально – изменчивых форм поведения, которые складываются на высших этапах развития животного мира и которые постепенно начинают занимать ведущее место.

Таким образом, характеристика тех форм поведения, с которыми мы встречались, заключается в том, что они являются врожденными формами поведения, вызываемыми относительно простыми сенсорными сигналами и являются приспособленными к неизменным или медленно меняющимся условиям. Целая большая ветвь развития животного мира, ветвь беспозвоночных (особенно, насекомых) идет по пути выработки именно таких сложных форм врожденного поведения, и приспособление к окружающей среде, осуществляемое с помощью видовых, наследственно закрепленных программ поведения занимает ведущее место у этих животных.

Следует отметить, что такие формы поведения оказываются адекватными только при постоянных или медленно меняющихся условиях. Если условия существования меняются, – эта форма приспособления с помощью врожденных программ поведения оказываются очень не экономными, а часто даже неадекватными. Основным недостатком этих форм поведения является недостаточная пластичность этих программ. В самом деле, иногда достаточно внести очень незначительные изменения в условия, чтобы эти программы переставали обеспечивать приспособление животного к окружающей среде. Именно по этому описанный тип приспособления к действительности путем наследственно зафиксированных программ поведения очень скоро становится неадекватным, и усложняющиеся условия жизни начинают требовать новых, гораздо более пластичных форм поведения.

Однако в процессе эволюции сам тип приспособления животных к окружающей среде радикально меняется: врожденные программы поведения, занимающие ведущее место у насекомых и у низших позвоночных, отступают на высших этапах эволюции на второй план, и у позвоночных, особенно у млекопитающих, поведение становится уже совершенно по другому принципу.

На этом этапе развития условия жизни становятся настолько сложными, что необходима выработка новых форм приспособления индивидов к меняющимся формам среды.

Рождения большого числа детенышей, резко отличающее высших животных и особенно млекопитающих от низших позвоночных, предполагает резкое изменение принципов существования с перемещением пластичности видовых форм приспособления животных к изменчивым формам поведения отдельных особей. Нужно, чтобы развились такие формы поведения, при которых индивидуальная особь меняла бы свое поведение в зависимости от изменчивых условий.

Как же возможны эти индивидуально – изменчивые формы поведения, какими механизмами они осуществляются и по каким законам они протекают? Сегодняшнюю лекцию я и посвящаю анализу этих более сложных индивидуально – изменчивых форм поведения.

Позвольте остановится на этом подробнее. Часто думают, что на низших этапах развития существуют только врожденные и неизменные формы видового поведения, а на высших этапах развития формируются пластичные индивидуально – изменчивые формы поведения. В целом это верно, но и к этому положению следует относиться осторожно. Известно, что индивидуальная изменчивость поведения характерна для всех этапов развития, и, что индивидуальные формы приспособления животных к среде можно наблюдать даже у простейших. Вспомним только те опыты, которые я приводил несколько лекций назад.

Если туфельку поместить в узкую трубочку, она идет в том направлении, в котором ее толкает положительный тропизм. Но если знак меняется, она начинает идти в обратном направлении. Для этого нужно перевернуться в трубочке, на что утрачивается известное время. Я говорил вам, что если повторить такой опыт много раз, то это одноклеточное начинает переворачиваться во много десятков раз быстрее; если сначала ему требовалось 1, 5 – 2 минуты для того, чтобы перевернуться и пройти трубочку, то после ряда тренировок требуется лишь несколько секунд. Значит здесь развивается индивидуальная пластичная форма поведения.

Другой опыт, который мы приводили выше, имеет виду выработку пути, который проделывает одноклеточное под влиянием условий, осложняющих его путь к положительно действующему агенту. Если трубка, куда спускается одноклеточное, изогнута на конце, и конец обращен в сторону от света, к которому двигается одноклеточное, оно принуждено делать дугу, не сразу направляясь на путь, определенный положительным фототропизмом. Если, однако, после этого опыта одноклеточное опускается в трубочку без такого колена, – оно проделывает ту же петлю, которой оно научилось, но постепенно петля исчезает, и животное возвращается к первоначальному прямому движению, направленному в сторону действующего на него агента.

Значит, уже у одноклеточных есть возможность индивидуального приспособления, есть индивидуальная изменчивость поведения. Существенная особенность этого индивидуального заключается, однако, в том, что оно основано на изменении непосредственных физико – химических свойств протоплазмы: этот «навык» действует очень недолго, он очень быстро у животных исчезает, и оно возвращается к элементарным врожденным формам поведения.

Переход к многоклеточным и развитие сетевидной нервной системы вносит лишь сравнительно не так много в индивидуальные формы приспособления. Здесь только ускоряется быстрота проходки импульсов в нервной системе и сфера возбуждения покрывает большую площадь. Однако преобладание врожденных – и в основном мало расчлененных диффузных форм приспособления остается.

С формированием сложных видов рецептов и ганглионарной нервной системы многое меняется.

Животные с ганглионарной нервной системой (в первую очередь, насекомые) функционально могут воспринимать целый комплекс раздражений, но практически реагирует только на отдельные сигнальные свойства, которые возбуждают в них врожденные программы поведения. На этом этапе развития врожденные формы приспособления продолжают быть ведущими.

Было бы неправильно, думать что у этих животных нет индивидуальных форм поведения, и таких животных нельзя ничему научить.

Индивидуально – изменчивые формы поведения есть и у насекомых, и они могут быть обучены и переучены, и это используется с большим успехом в сельском хозяйстве.

Известно, например, что когда надо переучить пчелу на новый вид растения, это оказывается возможным. Для этого этот новый вид растений смазывается жидкостью, которая обладает запахом того вида растения, на который у пчелы есть врожденная система реакций. После того, как пчела начинает летать к новому растению с запахом прежнего, этот запах устраняется, и рефлекторно пчела начинает летать к новому растению, которое не обладает этим запахом.

Значит пчел можно переучивать; однако, это очень медленный процесс, не обладающий нужной устойчивостью.

В чем же состоит лимит этого обучения и приобретения индивидуально – изменчивой формы поведения у этих животных, которые обладают ганглионарной нервной системой?

Прежде всего, это переучивание может протекать только в пределах инстинктивных программ поведения.

Иллюстрацией могут служить приведенные в прошлый раз опыты немецкого исследователя Фриша, при которых было обнаружено, что пчела легко приучивается реагировать на сложные фигуры, похожие на цветки, но лишь с большим трудом различает простые геометрические фигуры, не имеющие естественных аналогов.

Значить, научить пчелу различать определенную форму можно только в пределах только тех врожденных реализующих механизмов, которые наследственно закреплены и которые соответствуют ее экологии. Совершенно то же самое оказалось, когда Фриш пытался обучать пчел различать смешенные цвета или чистые цвета. Пчелу очень трудно было натренировать на различие чистых цветов, например, чистого голубого от зеленого, черного и белого, но у нее легко было образовать навыки на смешенные цвета, например, различие желто – зеленого от зелено – голубого потому, что цветы, на которые она садится, характеризуются смешенными, а нечистыми цветами.

Значит и здесь, индивидуально – изменчивые формы приспособления могут возникать только внутри наследственно закрепленных видовых форм поведения животного.

Близкие к этому факты можно наблюдать у птиц. Например, можно легко вызвать у хищной птицы тормозные реакции подстерегания, но такие тормозные реакции подстерегания совершенно невозможно вызвать у курицы, в экологию которой не входит акт подстерегания. Путешественники с удивлением отмечают, что в Антарктиде пингвинов совершенно невозможно научить бояться людей потому, что в их жизненном репертуаре нет рефлекса настороженности, нет рефлекса страха; они на суше не встречают хищников, опасных для них, и в их репертуаре нет такого поведения; поэтому нельзя их обучить сложным формам оборонительной реакции на суше.

Значит, во всех случаях у низших животных или насекомых есть возможность изменить врожденные формы поведения, но эти изменения ограничены пределами инстинктивных реакций, происходящих очень медленно и очень мало подвижны.

Хорошие примеры относительно малой пластичности поведения можно видеть в опыте, проведенным сотрудниками А. Н. Леонтьева с американским сомиком.

Аквариум был перегорожен экраном из марли, и рыбы, пытавшиеся достигнуть пищи, натыкались на этот экран. Постепенно они научились оплывать этот экран, и, следовательно, у них появилась индивидуально – изменчивая форма поведения. Но, когда экран был убран, то рыбы долгое время продолжали делать дугу, которую они делали, обходя экран, хотя она стала теперь излишней.

Значит, даже выработанные изменяющиеся индивидуальные формы поведения являются настолько инертными, что они остаются относительно мало пригодными как формы приспособления индивидуального поведения. Таким образом, на этапе сенсорной психики, то есть на этапе, когда животные реагируют только на один сигнал, запускающие врожденные программы инстинктивного поведения, существует и индивидуальная изменчивость, но она возможна только внутри этого врожденного репертуара поведения и ее пределы очень ограничены. Поэтому тезис, что сенсорная психика и соответствующие ей инстинктивные формы поведения хороши при неизменных условиях среды – остается в силе.

Поэтому ясно, что для животных, живущих в более сложных условиях быстро изменяющейся среды – необходим скачок на другой уровень поведения. Наиболее существенным для этого скачка является необходимость смены формы отражения действительности, которым животное располагает.

Для того, чтобы животное могло учитывать изменяющиеся условия среды, реагировать быстрой сменой поведения, соответствующей среды – ему становится недостаточно отражения только отдельных сигналов, которые пускают в ход врожденный репертуар поведения. Для более сложных форм пластичного индивидуального поведения становится необходим анализ и синтез условий окружающей среды. Для этого необходимо, чтобы животное отражало не отдельные свойства, а целые предметы, целые предметы, целые ситуации, целый комплекс свойств, чтобы проанализировать эти меняющиеся условия среды, животное оказалось в состоянии ориентироваться в окружающей его действительности и выработать те формы поведения, которые были бы соответствующими конкретной предметной среде.

Естественно, что для этого нужно возникновение аппаратов, которые бы не только позволяли выделять отдельные свойства, но и дали бы возможность проанализировать условия среды; необходимо, чтобы на основании анализа могли создаваться новые, уже не врожденные, а индивидуальные условные рефлексы и программы, соответствующие меняющимся условиям среды. Необходимо, наконец, чтобы животные, вырабатывающие новые, изменчивые программы поведения, могли сличать результаты действия с условиями среды, вовремя обнаружить ошибочные действия, вовремя менять эти ошибочные действия на правильные, и тем самым обеспечивать нужные формы пластичного изменчивого поведения.

Вот для всего этого необходим скачок к совершенно новым формам нервных механизмов и прежде всего к аппаратам большого мозга и его коры.

Этот новый аппарат надстраивается над элементарным древним мозгом и на интересующей нас ступени эволюции становится основным аппаратом индивидуальных форм изменчивого поведения.

На приводимом рисунке ( ) я даю принципиальную схему трех основных этапов развития нервного аппарата и поведения позвоночных. Наверху изображен мозг лягушки, в середине – мозг ящерицы, а внизу дана принципиальная схема мозга млекопитающего. Рассмотрим внимательно, как строится эта схема. Глаз получает известный сигнал, этот сигнал передается волокнам, которые идут в средний мозг; в среднем мозгу возбуждение, доходящее по этим волокнам, сразу переключается на другой цикл волокон, проводящих двигательные импульсы; замыкается элементарный рефлекс. Лягушка, увидевшая трепетание мухи или бумажки, мелькание, сразу делает прыжок и захватывает добычу. Этот элементарный рефлекс, который возникает по типу врожденного реализующего механизма. Рефлексы улавливают мерцание, вызванное возбуждение доходит до среднего мозга, сразу переключается на двигательные нейроны, и включается врожденная программа прыжка и захвата. Заметьте, что лягушку, которая имеет только эти механизмы, очень трудно переучить, очень трудно выработать у нее торможение этого врожденного рефлекса и, пожалуй, невозможно выработать новые формы поведения в этих условиях.

Совершенно иное строение мы видим, когда переходим к следующему большому этапу пресмыкающих (змей, ящериц). Здесь к этажу, который единственно существует у лягушки, прибавляется, по крайней мере, два новых этажа. Зрительное возбуждение идет здесь по зрительным волокнам, которые раздваиваются; часть волокон идет в средний мозг, в четыреххолмие, и здесь и у ящерицы (как и у лягушки) возникает быстрое переключение данного возбуждения на двигательный аппарат, однако другая – и при том основная – часть волокон идет в образования промежуточного мозга (подкорковые зрительные центры) – этот путь не является тупиком; из него зрительные волокна идут дальше и направляются в мозговую кору, которая является мощным аппаратом, обеспечивающим сложнейшую переработку полученной информации. Здесь они связываются с волокнами, несущими информацию от отдельных рецепторов, и вступают в сложнейший нейронный аппарат, обеспечивающий наиболее сложные формы анализа и синтеза этих раздражений.

Еще более отчетливо этот механизм выступает у высших позвоночных, у млекопитающих. Только единичные веточки зрительных волокон идут в четыреххолмие и поэтому элементарные зрительные рефлексы уже не играют здесь решающей роли. Лишь наиболее простые зрительные функции – простейшие компоненты ориентировочного рефлекса, реакции сужения зрачка – осуществляются этим механизмом; основной путь зрительной системы здесь другой. волокна этого зрительного пути идут к наружным коленчатым телам и дальше – в составе зрительного сияния – в кору головного мозга, куда проходит подавляющее большинство зрительных волокон.

Что же осуществляется в аппарате зрительной коры головного мозга?

Известно, что в затылочную область коры головного мозга (поле 17 Бродмана) приходит ряд волокон, которые кончаются в 4 – м слое. Это афферентные волокна. Возбуждение, приносимое этими волокнами, лишь частично передается на афферентные пути, образуя тем самым относительно простые зрительные рефлексы. Большая часть этих волокон посредством так называемых вставочных нейронов (или звездчатых клеток) передает возбуждение на другие клетки коры, образуя постоянно циркулирующие круги возбуждения, которые и составляют основу организации зрительных процессов на более высоком корковом уровне.

Этот механизм циркуляции в коре головного мозга и позволяет осуществлять сложные функции анализа и синтеза, то есть ту форму поведения, которая необходима для того, чтобы животное выработало сложные индивидуально – изменчивые программы поведения, которые соответствовали бы воспринимаемому объекту внешнего мира и целой меняющейся ситуации, в которой оказывается животное.

В отличие от элементарных уровней нервной системы, где нейроны образуют ядро, как правило, состоящих из элементов, относящихся к одной модальности и расположенных в случайном порядке, – кора головного мозга построена, по крайней мере, из трех видов совершенно разных нейронов; афферентные нейроны, приносящие возбуждение с периферии; переключательные или звездчатые, которые перенимают возбуждение с афферентных, дают возможность возбуждению длительно циркулировать по коре головного мозга и передают это возбуждение на третий вид нейрона – эфферентные нейроны. С другой стороны, эти нейроны, количество которых грандиозно (вы знаете, что в коре головного мозга человека их около 12 – 14 миллиардов), в отличие от ганглиев, расположены не случайно, а по плоскости организованно. Кора головного мозга представляет собой экран, который имеет шестислойное строение и который позволяет возбуждению циркулировать пространственно, в известной мере отражая структуру тех раздражений, которые доходят из внешнего мира. В некоторых областях, которые получили название первичных проекционных областей коры, преобладающее место занимают элементы четвертого афферентного слоя. В других отделах афферентный слой клеток сходит на нет и занимает очень незначительное место; но огромное место начинают занимать второй и третий слои клеток, которые по своей функции являются ассоциативными клетками.

Интересно, что у разных животных зти слои развиты не одинаково, и чем выше на эволюционной лестницы стоит животное, тем большее развитие у него приобретают верхние ассоциативные слои коры.

Третья отличительная особенность коры головного мозга очень существенна. Строение отдельных разделов мозговой коры не одинаково.

Кора распадается на ряд совершенно дифференцированных полей, которые вы уже достаточно отчетливо изучили по курсу анатомии и эволюционной морфологии.

На низших этапах развития – те области коры, куда приходят зрительные, тактильные, слуховые раздражения, расположены очень близко один от других, фактически перекрываясь друг другом. Значит кора головного мозга у более низших животных, скажем, у ежа, представляет возможности непосредственного синтеза слухового, зрительного, тактильного раздражения. У более организованных животных аппарату, куда доходят волокна от зрительных, тактильных и слуховых рецепторов, – раздвигаются и между ними вставляются специальные вторичные, третичные поля; поля эти состоят в основном из нейронов или из зон, в которые приходят волокна, идущие от тех ядер зрительного бугра, которые сами непосредственно не связаны с периферией и которые сами принимают уже переработанные импульсы.

Интересно, что чем выше стоит животное на эволюционной лестницы, тем большее место занимает в его коре вторичные и третичные поля и тем больше отодвигаются на задний план первичные проекционные поля.

Обратимся к последней особенности в строении коры головного мозга, имеющей для нас существенное значение.

Выше мы уже говорили, что разные разделы коры головного мозга имеют отношение к разным рецептора (зрительному, слуховому, тактильному). Однако, место, которое занимают эти зоны, у животных с разной экологией неодинаково. Чем большую роль играет тот или иной рецептор, тот или иной анализатор в поведении животного, тем больше он представлен в коре головного мозга. Иначе говоря, представительство отдельных рецепторов (зрительного, слухового, тактильного) в коре головного мозга построено не по геометрическому, а функциональному принципу. Поэтому, у ежа, в поведении которого ведущую роль играет обоняние – обонятельные участки коры представлены особенно большой площадью, занимающей примерно две трети полушарий. У обезьяны – в основном ориентирующейся на зрительные раздражители – особенно большое место занимают зрительные разделы коры; наконец, у человека, у которого, как мы увидим дальше, ведущее место занимают сложные, опосредствованные речью формы отражения действительности, – подавляющая часть коры относится к вторичным и третичным зонам, осуществляющим наиболее сложные формы работы корковой деятельности.

⇐ Предыдущая 1 2 345 6 7 8 9 10 Следующая ⇒