Хелпикс

Главная

Контакты

Случайная статья





Система и многообразие организмов как результат эволюции.



Система и многообразие организмов как результат эволюции.

Эволюция растений.

План

1. Понятие об эволюции растений.

2. Низшие растения.

3. Семенные растения. Голосеменные растения.

4. Классы и семейства покрытосеменных растений.

 

1. Под филогенезом растений понимается развитие от одноклеточного состояния до появления цветковых растений, а также их историческое развитие. Все живые организмы, как целостная система, состоят из систем органов, в которых органы взаимосвязаны между собой определенным

строением и выполняемыми функциями. Органы занимают определенное место, а также выполняют определенную функцию.

Многообразие существующих ныне и живших ранее на Земле растений является результатом эволюционного процесса. Современная классификация растений дает представление о пути становления тех или иных систематических групп. Все растения по строению вегетативного тела можно разделить на низшие (слоевищные) и высшие растения. К низшим растениям условно относят цианобактерии и актиномицеты, а также водоросли и лишайники. К высшим растениям относятся давно вымершие псилофиты и ныне живущие мхи, папоротники, хвощи, плауны, голосеменные и покрытосеменные растения. Доказательствами эволюции растений являются палеонтологические находки их ископаемых останков. Среди них можно назвать строматолиты - многослойные образования из остатков древних примитивных водорослей, обитавших в морях и океанах; отпечатки гигантских папоротников, хвощей, плаунов, обнаруженные в залежах каменного угля и торфяниках, многочисленные споры и пыльца в почвенных отложениях разного геологического возраста.

Известно, что органы высших растений делятся на две группы: вегетативные органы и генеративные органы. Вегетативными органами называются органы, которые обеспечивают рост и развитие органов и вегетативное размножение. К вегетативным органам относятся корень, побег и их видоизмененные формы. Вегетативные органы высших растений из-за длительного филогенеза обладают высшей степенью строения и функциями.

 

2. К первому этапу эволюции организмов можно отнести появление первых одноклеточных организмов — сине-зеленых водорослей (цианобактерии) в архейскую эру 3,5 млрд лет назад. Это были одноклеточные прокариоты, способные к автотрофному питанию (хемо- и автотрофному). Благодаря их жизнедеятельности в первичной атмосфере появился кислород.

Появление первых автотрофных эукариотов около 1,5 млрд лет назад - это следующий этап в эволюции растений. Они были предками современных одноклеточных водорослей, от которых произошли многоклеточные водоросли. Возникновение фотосинтеза в архейскую эру положило начало разделению всех живых организмов на растения и животные. Накопление органических веществ на Земле началось с появлением первых зеленых растений - водорослей.

В дальнейшем продолжалось усложнение вегетативного тепа водорослей. Увеличилась площадь их поверхности, что увеличило продуктивность фотосинтеза. Эти процессы относят к протерозойской эре.

В конце архейской эры появились одни из первых представителей простых организмов, которые осуществляли фотосинтез, такие как бактерии и сине-зеленые водоросли. Фотосинтез, протекающий, в синезеленых водорослях обогатил кислородом окружающую среду.

В протерозойскую эру появились настоящие растения, такие как зеленые и красные водоросли. При достижении высокого уровня фотосинтеза в зеленых водорослях, они стали господствовать в водной среде. В протерозойской эре жизнь протекала только в воде. Появление из одноклеточных водорослей многоклеточных водорослей является в мире растений – крупным ароморфозом. Многоклеточные водоросли с помощью ризоидов прикреплялись ко дну. Необходимость усложнения тела и расчленения его на разные органы у водорослей отсутствует, так как все их клетки находятся в одинаковых условиях (температурный режим, освещенность, минеральное питание, газообмен). Каждая клетка водорослей обычно способна  к фотосинтезу. Уменьшение воды в водных бассейнах привело к тому, что многие водные растения оказались на суше. На берегу за счет деятельности

бактерий и микроорганизмов начался процесс возникновения почвы. Выйдя на сушу, предки современных высших растений попали в неблагоприятные и совершенно новые условия. Кислород, необходимый для дыхания, и углекислый газ, используемый для фотосинтеза, растения должны были получать из воздуха, а воду – из почвы.  Новая среда обитания не была однородной. Возникли проблемы, связанные с защитой от высыхания, поглощения воды из почвы, создание механической опоры, сохранения спор.  Известно, что приспособившиеся организмы выживают, размножаются и развиваются, а неприспособившиеся организмы – вымирают.

Существование растений в наземно-воздушной среде связано с возникновением полярности: нижняя часть растения, погружаясь в почву, поглощала воду с растворенными в ней минеральными веществами, верхняя часть, оставаясь на поверхности, активно фотосинтезировала

и обеспечивала все растение органическими веществами. Эти приспособления привели к появлению двух основных вегетативных органов современных высших растений – корня и побега.

Расчленение тела растений на отдельные органы, усложнение их структуры, функций и тканевой организации происходило постепенно, и являлось результатом длительной эволюции растительного мира.

 Следующим этапом стал выход растений на сушу в палеозое. Первыми настоящими растениями суши принято считать псилофиты, ныне вымершую группу. Они имели: покровные ткани с устьицами, защищавшие их от внешних условий среды; механические ткани, выполняющие опорную функцию; примитивные проводящие ткани. Псилофиты представляют собой переходную форму от низших растений к высшим.

К следующему этапу относится появление и господство папоротников в каменноугольном периоде. Они имели развитую корневую и проводящую системы, лист, как эффективный орган фотосинтеза, что давало большие преимущества для жизни на суше. И хотя их размножение было тесно связано с водой; т.к. в жизненном цикле присутствовала: жгутиковая стадия, они сформировали обширные леса, создали плодородный почвенный покров, обогатили атмосферу кислородом. Позднее появляются семенные папоротники, ныне вымершая группа растений. Это были предки современных голосеменных растений. Наличие у них семени делало половой процесс независимым от воды, зародыш семени защищен от неблагоприятных факторов среды и обеспечен питательными веществами при прорастаний (в отличие от споры).

 

3. Появление голосеменных растений в пермском периоде произошло в результате смены влажного климата сухим, что привело к гибели гигантских папоротников; хвощей, плаунов. Голосеменные перешли к принципиально новому типу оплодотворения: половые клетки стали развиваться у них во внутренних тканях. Мужская половая клетка, не соприкасаясь с окружающей средой, попадала к яйцеклетке, проходя внутри пыльцевой трубки. Это способствовало дальнейшему завоеванию суши, а приспособления семян к распространению ветром и водой помогло быстро заселить сушу.

В карбоне возникают первичные голосеменные растения. Появление семенного размножения явилось значительным ароморфозом в мире растений. Палеозойская эра завершается пермским периодом, который в отличие от карбона характеризовался сухим климатом. В этих условиях гигантские папоротники стали вымирать, появились травянистые  формы папоротников, хвощей и плаунов, приспособленные к экономии воды. В конце периода вымирают и семенные папоротники, а их место занимают древние голосеменные растения.

В триасовом периоде появляются современные голосеменные растения, господствуют древние голосеменные, достигающие наивысшего расцвета. Древние голосеменные растения, такие как, кордаиты, беннеттиты вымерли, сохранились сосна, кедр, пихта, вельвичия, саговник, 

гинкго билоба и другие виды.

4. Заключительным этапом стало возникновение цветковых растений в результате усложнения репродуктивных органов и. появления цветка. Завязь покрытосеменных защищает семяпочку, семена развиваются внутри плода, который служит им защитой и источником питания. Цветковые растения быстро завоевали сушу и освоили водную среду обитания. У цветковых возникли разные приспособления, привлекающие животных опылителей, что делает более эффективным оплодотворение.

Появление первых покрытосеменных растений в юрском, периоде 

мезозоя, является новым значительным ароморфозом в растительном мире. Путем идиоадаптаций возникли различные формы жизни: однолетние, двулетние, многолетние травянистые растения, полукустарники, кустарники и деревья. Среди покрытосеменных есть виды – паразиты, 

возникшие путем дегенерации.

Начиная с середины мелового периода, начинается господство покрытосеменных    растений. В настоящее  время покрытосеменные играют решающую    роль в формировании    растительного  покрова Земли. Адаптивные реакции, основанные на экологических и генетических (анеуплоидия, полиплоидия) факторах способствовали образованию огромного разнообразия жизненных форм и экологических групп покрытосеменных растений. 

Морфологическое, анатомическое и физиологическое усовершенствование вегетативных органов цветковых  растений обеспечило покрытосеменным большое биологическое разнообразие и господствующее положение в растительном мире. 

Семенные растения представлены двумя отделами: голосеменные и покрытосеменные. 

 Голосеменные растения – высшие растения, не имеющие цветков и плодов, но способные к образованию семян. Они имеют незащищенные семязачатки, располагающиеся открыто на семенных чешуях шишек. Образованию семени предшествует опыление, затем оплодотворение. Голосеменные характеризуются наличием архегония и гаплоидного эндосперма, отсутствием завязи. 

Широкое распространение и разнообразие строения цветковых растений обусловлено приобретением ими в процессе эволюции ряда ароморфозов: цветка, образование в составе цветка завязи, заключающей в себе семязачатки и предохраняющей их от действия неблагоприятных условий среды, плода, более совершенной проводящей системы – сосудов.

Главными частями цветка являются тычинка и пестик, после процесса опыления происходит двойное оплодотворение. Семяпочка, расположенная в завязи, превращается в семя, а завязь – в плод. Семена, имеющие зародыш, запас питательных веществ и кожуру, защищены тканями околоплодника от внешних воздействий. В дальнейшем околоплодник обеспечивает распространение семян тем или иным способом.

Морфологические признаки цветков и плодов разнообразны, именно они лежат в основе систематики покрытосеменных растений. Различные механизмы опыления цветков, осуществляемые насекомыми, ветром, водой, животными, а также механизмы распространения семян и плодов также с помощью животных и птиц, саморазбрасыванием и другими способами привели к расширению ареалов и увеличению разнообразия видов. В результате возникновения разнообразных жизненных форм (деревья, кустарники, травы и др.), покрытосеменные – единственная группа растений, образующая сложные многоярусные сообщества и занимающая господствующее положение в растительном мире.

Все растения отдела Покрытосеменные подразделяются на два класса: двудольные и однодольные.

 

 

   Вопросы для контроля

 

   1. Дайте объяснение филогенезу растений.

   2.  Объясните усовершенствование вегетативных органов голосеменных растений.

   3. Объясните усовершенствование вегетативных органов покрытосеменных растений.

   4. Объясните роль растений в эволюции в биосферы.

 

       


Задания для самостоятельной работы. 

   Заполните таблицу эволюционными изменениями в мире растений. 

 

        Эры и периоды                     Эволюционные изменения

 

                                                                         § 37. ФИЛОГЕНЕЗ РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ РАСТЕНИЙ

 

    Объясните значимость генеративных органов растений.

 

Генеративные (или репродуктивные) органы – специальные органы, обеспечивающие размножение растений, расселение потомства, сохранение и процветание вида. Эти органы обеспечивают бесполое и половое размножение растений. 

Анализируя с точки зрения размножения организмы, относящиеся к систематическим разделам растений, можно увидеть то, что они размножаются обычным делением, с помощью спор и семян.

Различают следующие типы полового процесса: изогамия, гетерогамия и оогамия. В половом размножении растений при слиянии половых клеток и образование зиготы у некоторых видов происходит изогамия, у других – гетерогамия, у большинства видов наблюдается оогамия.

Половое размножение широко встречалось у развивающихся в воде растений. У водорослей генеративные органы отсутствуют, одноклеточные водоросли размножаются путем обычного деления, а в неблагоприятных условиях это клетка участвует в половом размножении.

Колониальные водоросли размножаются с помощью гормогониев, а многоклеточные водоросли размножаются разделением таллома на части – фрагментацией или зооспорами. В неблагоприятных условиях водоросли образуют жгутиковые гаметы, в результате их слияния  

образуется зигота. Зигота покрыта плотной оболочкой, она способна переносить неблагоприятные условия и сохранять жизнеспособность, из зиготы развивается новый организм.

В результате тектонических изменений поднималась земная кора, постепенно расширялась суша, водорослям, приспособленным к жизни в водной среде, приходилось адаптироваться к новым условиям. Некоторые древние водоросли постепенно смогли приспособиться к наземному образу жизни. Изменение среды обитания привели не только к изменению вегетативного таллома, но и процесса размножения. Репродуктивными органами растений являются: у споровых растений –сорусы, спороносные колоски, спорангии, антеридии и архегонии; у семенных растений – шишки, цветки, плоды, семена, пыльцевой мешок и 

семязачаток. Эти органы формируются в  жизни растений в определенный период и выполняют главную функцию – размножения. 

У наземных растений в отличии от водорослей, появились многоклеточные спорообразующие органы (спорангии) и гаметообразующие органы (гаметангии: архегонии и антеридии). В цикле развития у высших споровых растений, таких как, мхи, плауны, папоротники, хвощи происходит смена поколений: гаметофита (поколение, обеспечивающее разви-

тие гамет и оплодотворение) и спорофита (поколение, обеспечивающее развитие и созревание спор). У мхов в онтогенезе доминирует гаметофит. В процессе исторического развития высших споровых растений (плауны, папоротники, хвощи) выявилось упрощение гаметофита и усложнение, улучшение в строении спорофита. У них господствует спорофит.

Споровые растения размножаются спорами. Споры растений – микроскопические зачатки растений, служащие для их размножения. Представляют собой одноклеточные образования, содержащие очень малое количество питательных веществ для развития. При неблагоприятных условиях большая часть спор погибает. Обязательным условием для нормального развития гаметофита является достаточное количество влаги. Из спор, вырастают особи полового поколения (гаметофит). Они имеют специальные мужские и женские половые органы, в которых развиваются мужские и женские половые клетки (гаметы) – подвижные сперматозоиды и неподвижные яйцеклетки. Для оплодотворения необходима вода. Из оплодотворенной яйцеклетки образуется зародыш. Зародыш, образовавшийся, в процессе оплодотворения развивается за счет гаметофита. Он прорастает и превращается в особь бесполого поколения, которая размножается спорами. 

В процессе эволюции произошли первые семенные растения – семенные папоротники. Семя – высокоспециализированный орган размножения и расселения растений по земной поверхности. Семя до полного созревания развивается в материнском растении. В отличие от споры, семена многоклеточны, содержат значительное количество питательных веществ; 

имеют тройную природу: эндосперм, зародыш, семенная кожура. Семя защищает зародыш от неблагоприятных воздействий внешней среды, обеспечивает его питательными веществами на ранних этапах развития. Следующим  ароморфозом семенных растений следует считать  

появление пыльцевой трубки, по которой мужская гамета движется к женской. Оплодотворению предшествует опыление. Мужские гаметы, лишены жгутиков и называются спермиями, процесс оплодотворения не зависит от наличия воды. Благодаря этому семенные растения смогли 

распространиться по всей Земле и занять господствующее положение почти во всех биоценозах. 

 

 

  Ключевые слова: изогамия, гетерогамия, оогамия, размножение растений, 

  гаметофит, спорофит, генеративные органы.

 

  Вопросы и задания. 

  1. Дайте определение генеративным органам растений.

  2. Сравните формирование семени у семенных папоротников и у голосеменных растений.   

  3. Сравните процессы опыления и оплодотворения у голосеменных и

      покрытосеменных растений. Объясните их сходства и различия.

   4. Объясните сущность процесса двойного оплодотворения, происходящего у

        покрытосеменных растений.

 

   Задания для самостоятельной работы. 

   1. Дайте сравнительную характеристику споровым растениям. 

Сравниваемые свойства         Мхи      Папоротники        Хвощи

 Вегетативные органы

 Генеративные органы

 Смена поколений

 Бесполое размножение

 Половое размножение

 Ароморфозы

         2. Дайте сравнительную характеристику голосеменным и покрыто          

       семенным растениям. 

Сравниваемые 

                     Голосеменные растения    Покрытосеменные растения

  свойства

 Жизненные формы

 Ароморфозы

 Жизненный цикл

 Представители

 

      Лабораторная работа №4. 

 

Тема: Изучение ароморфозов и идиоадаптаций на примере споровых,  

голосеменных и покрытосеменных растений. 

Цель работы: определить направления эволюции, изучить ароморфозы и 

идиоадаптации споровых, голосеменных и покрытосеменных растений. 

Материал и оборудование: гербарии или живые образцы споровых,  

голосеменных и покрытосеменных растений.

Ход работы:

1. Определите вегетативные   органы мхов, папоротниковидных, хвоще- 

видных, споровых, голосеменных и покрытосеменных растений.

2. Определите генеративные органы мхов, папоротниковидных, хвоще- 

видных, споровых, голосеменных и покрытосеменных растений. 

3. Изучите ароморфозы каждого отдела растений. Заполните таблицу.

     Отделы растений                           Ароморфозы

 Отдел моховидные

 Отдел папоротниковидные  

Отдел хвощевидные

 

 Отдел голосеменные

 

 Отдел покрытосеменные

 

4. Определите идиоадаптации каждого вида растений. Заполните таблицу.

 

     Виды растений                     Идиоадаптации

 Мох фунария

 Водяной папоротник

 Хвощ полевой

 Сосна обыкновенная 

 Культурный виноград

 

  5. Сделайте вывод на основе сделанных вами наблюдений.

 

Эволюционные изменения хордовых. Низшее хордовое животное – 

ланцетник, которого, относят к группе бесчерепных типа хордовых, 

имеет черты сходства с кольчатыми червями. Мышцы  ланцетника  

расположены в виде лент и поделены поперечными перегородками 

на сегменты, что говорит о его сходстве с кольчатыми червями. Его  

замкнутая кровеносная система без сердца сходна с кровеносной систе-

мой кольчатых червей. Строение органов выделения, отсутствие головного  

мозга, как и у кольчатых червей. 

Тип Хордовые объединяет животных, весьма разнообразных по 

внешнему виду, образу жизни и  условиям обитания. Но представители 

этого типа обладают общими признаками и единым планом строения. 

Внутренним осевым скелетом служит хорда. При развитии зародыша 

хорда образуется из слоя энтодермы, отделяясь от спинной части заро-

дышевой кишки. У низших хордовых она выполняет функцию внутрен-

него осевого скелета пожизненно, у высших – функционирует в заро-

дышевом развитии, а у взрослых животных замещается позвоночником. 

Центральная нервная система представлена нервной трубкой, которая 

при развитии зародыша образуется из слоя эктодермы. Расположена 

нервная трубка над хордой. У низших хордовых она не подразделяется 

на отделы, а у высших разделяется на спинной и головной мозг. Труб-

чатое строение центральной нервной системы характерно практически 

для всех хордовых. Кровеносная система замкнутая, у высших хордо-

вых развивается мускульный насосный орган – сердце. Передний отдел 

пищеварительной трубки – глотка имеет жаберные отверстия и функ-

ционирует как общий отдел пищеварительной и дыхательной систем. У 

низших форм на их стенках располагаются жабры, функционирующие 

в течение всей жизни. У высших хордовых зачатки жабр появляются 

на определенных стадиях зародышевого развития, а у взрослых живот-

ных развиваются легкие.

Одна группа хордовых перешла к жизни на дне моря, роющему об-

разу жизни и сохранилась до наших дней. Это ланцетники, принадле-

жащие к бесчерепным. Личиночно-хордовые на раннем этапе эволюции 

перешли к сидячему образу жизни на твердых грунтах. В ходе регрес-

сивной эволюции строение взрослых животных упростилось – хорда и  

нервная трубка редуцировались. А другая группа стала вести хищный, 

активный образ жизни. Среди древних хордовых появились хищные 

животные с парными плавниками. В связи с хищническим образом 

жизни у них развились острые зубы. Отыскивая и преследуя добычу, 

они совершали быстрые и сложные движения. Увеличение подвижнос-

ти способствовало усовершенствованию внутреннего скелета животных 

этой группы. Хорда превратилась в позвоночник. В результате естест- 

венного отбора у них получили высокое развитие органы чувств и  

центральная нервная система. Так возникли первые рыбы, внешне  

похожие на современных акул. 

Земноводные произошли от древних кистеперых рыб. Происхожде-

ние земноводных связано с двумя важнейшими обстоятельствами: прев-

ращением парных плавников в наземные конечности и возникновением 

легочного дыхания и двух кругов кровообращения. Предками амфибий 

считаются ихтиостеги, произошедшие от кистеперых рыб. У них, как у 

рыб, был хвостовой плавник, жаберная крышка, чешуя. Но в отличие 

от рыб имели две пары пятипалых конечностей и легкие. От ихтиостег 

произошли настоящие земноводные  – стегоцефалы (панцирноголовые). 

Основные прогрессивные признаками, которые позволили предкам со-

временных амфибий освоить наземную среду являются: формирование 

пятипалой конечности, которая позволяет передвигаться по твердому 

субстрату, в связи с появлением легочного дыхания – возникновение трехкамерного сердца и второго круга кровообращения, появление ба-

рабанной перепонки и слуховой косточки, что позволило эффективно 

приспособиться к новым наземным условиям существования.

Класс Пресмыкающиеся – это класс настоящих наземных позвоноч-

ных. Кожа сухая, малопроницаемая для воды и газов, образует чешуй-

ки. Появляется внутреннее оплодотворение. Для яиц характерно боль-

шое количество желтка. Усложняется центральная нервная система, 

органы чувств. Усложняется строение позвоночника, в нем выделяют 

пять отделов. Шейные позвонки обеспечивают подвижность головы, и 

позволяет совершать вращательные движения, увеличивая возможность 

максимально пользоваться органами чувств. Появляется грудная клетка, 

защищающая легкие. Дыхание исключительно легочное. Формируются 

дыхательные пути – трахея, бронхи, увеличивается дыхательная по-

верхность легких. Появляется неполная перегородка в желудочке серд-

ца. Расцвет пресмыкающихся был в мезозое. Осваивая незаселенную 

позвоночными сушу, пресмыкающиеся дали начало огромному количе-

ству самых разнообразных форм. В конце мезозойской эры подавляю-

щее большинство пресмыкающихся вымерло.

У птиц появились следующие прогрессивные изменения: высокий 

уровень развития нервной системы и органов чувств; четырехкамерное 

сердце, одна  правая дуга аорты, интенсивный обмен веществ, более 

совершенная терморегуляция, теплокровность, губчатые легкие, систе-

ма воздушных мешков, двойное дыхание. Появились приспособления 

к полету: преобразование передних конечностей  в крылья, перестройка 

скелета и мускулатуры, образование костного киля на грудине, перье-

вой покров. Указанные черты позволили птицам выживать в борьбе за 

существования и распространиться по всему земному шару. 

Млекопитающие – наиболее высокоорганизованный класс позво-

ночных животных. Благодаря теплокровности, млекопитающие имели 

возможность выживать в неблагоприятных для земноводных и пресмы-

кающихся условиях. Важнейшими прогрессивными чертами млекопи-

тающих является высокий уровень развития центральной нервной си-

стемы, в первую очередь – коры больших полушарий, совершенное и 

разнообразное приспособительное поведение. Органы слуха и обоняния 

служит основным органом, при помощи которого они ориентируются в 

пространстве, добывая пищу, отыскивая особей противоположного пола 

или спасаясь от опасностей. Интенсивный обмен веществ и совершен-

ная система терморегуляции, обеспечивают  животным относительно 

высокую и постоянную температуру тела. Сердце четырехкамерное, 

сохраняется только левая дуга аорты, легкие имеют большую дыха-

тельную поверхность за счет альвеолярного строения, хорошо развиты 

кожные железы, выполняющие многочисленные функции, тело покры-

то волосяным покровом. Млекопитающим свойственно живорождение 

и выкармливание детенышей молоком. Все перечисленные прогрессив-

ные изменения являются крупными ароморфозами. Благодаря идиоа-

даптациям млекопитающие приобрели возможность адаптироваться к 

разнообразнейшим условиям обитания и заселили все земные среды – 

наземную, воздушную, водную и почвенную.

Чтобы полностью представить филогенез животных, необходимо  

изучить развитие систем органов живых организмов.

 

   Ключевые слова: филогенез, филогения, фагоцителла, происхождение  

   одноклеточных, происхождение многоклеточных.

 

   Вопросы и задания. 

   1. Объясните эволюционные изменения одноклеточных животных.

   2. Объясните эволюционные изменения многоклеточных беспозвоночных  

      животных.

   3. Объясните эволюционные изменения позвоночных  животных.

   4. Сравните разные отряды класса млекопитающие. Какие признаки появились 

      в процессе эволюции у представителей каждого отряда. 

 

   Задания для самостоятельной работы. 

   1. Напишите в таблицу  ароморфозы и идиоадаптации представителей  

      позвоночных животных. 

 

          Организмы                 Ароморфозы     Идиоадаптации

 

 Рыбы

 

 Амфибии

 

 Рептилии

 

 Птицы

 

 Млекопитающие



  

© helpiks.su При использовании или копировании материалов прямая ссылка на сайт обязательна.