Геоботаника. Лекция 1

• Зональная, интразональная и экстразональная растительность

• Зона тундр

• Лесная зона

Ботаническая географии территорииРоссии и сопредельных государств.

Зональность и высотная поясность растительного покрова

Одна из самых общих закономерностей территориального размещения растительных сообществ — зональность растительности. На территории России и сопредельных государств она хорошо прослеживается (слайд 4-5). Выделяют следующие основные зоны: зону тундр, лесную зону, степную зону, зону пустынь. Между отдельными зонами нет резких границ, переход одной в другую происходит постепенно. Так, между зоной тундр и лесной зоной есть переходная полоса лесотундры, между лесной и степной зонами — полоса лесостепи и т. д. Все эти переходные полосы входят в состав той или иной зоны в качестве подзон (например, лесотундра относится к зоне тундр).

Смена растительных зон в направлении с севера на юг обусловлена в первую очередь изменениями климата в том же направлении. Как известно, при переходе от северных районов к южным холодный и влажный климат становится все более и более теплым и сухим. Его изменение в пространстве происходит очень плавно, постепенно (слайд 6).

Каждая растительная зона характеризуется определенным типом климата. Например, для зоны тундр характерны отрицательные среднегодовые температуры, небольшое количество выпадающих осадков, слабая испаряемость, что вызывает повышенную влажность и т. д.

Растительные зоны особенно хорошо выражены на обширных равнинных территориях, например, в европейской части России и сопредельных государств. Здесь зоны имеют вид более или менее широких полос, вытянутых в западно-восточном направлении. На территориях, где есть горные поднятия, зоны имеют неправильные очертания.

В растительном покрове гор, если они достаточно высокие, обнаруживается другая закономерность территориального размещения растительных сообществ — высотная поясность (слайд 7). В направлении от подножий гор к их вершинам последовательно сменяются различные высотные пояса растительности. Их смена в горах объясняется теми же причинами, что и смена растительных зон на равнинах. Решающее значение в том и другом случае имеет изменение климатических условий. При подъеме от подножий гор к их вершинам климат становится все более и более холодным, изменяются условия увлажнения и т. д. Все это в сильной степени отражается на растительном покрове. Наблюдается некоторое сходство в последовательности чередования растительных зон на равнинах и высотных поясов растительности в горах. Однако полной аналогии в этом отношении между зонами на равнинах и высотными поясами в горах нет.

Зоны и пояса существенно различаются в отношении своей ширины: первые значительно шире. Это объясняется тем, что на равнинах климат изменяется в пространстве значительно медленнее, чем в горах.

Зоны растительности и климатические условия

Различные растительные зоны соответствуют определенным климатическим условиям. Среди климатических показателей важнейшее значение имеют, прежде всего, общее количество тепла, количество выпадающих осадков и величина испарения. Соотношение между осадками и испарением характеризует условия увлажнения. Если испарение значительно превышает количество осадков, растения испытывают острый недостаток влаги. В случае явного превышения осадков над испарением создается избыточное увлажнение. Сама по себе сумма осадков, отдельно взятая, недостаточна для суждения об обеспеченности растений влагой.

На территории европейской части России и сопредельных государств главнейшие климатические показатели в направлении от севера к югу, т. е. от зоны тундр к зоне пустынь, изменяются следующим образом (слайд 8). Количество тепла к югу закономерно возрастает, как и величина испарения (испарение усиливается по мере повышения температуры).

Что касается суммы осадков, то в направлении от севера к югу она сначала возрастает, а затем, напротив, убывает. На севере, в тундре осадков выпадает немного, далее к югу, в лесной зоне, все больше и больше, но затем в степях и пустынях количество осадков вновь уменьшается. Особенно мало осадков выпадает в пустынях.

Особенности климата разных растительных зон.

Зона тундр характеризуется тем, что сумма осадков больше, чем испарение. Следовательно, растения развиваются в условиях повышенного увлажнения. Осадков выпадает сравнительно немного, но испарение из-за низких температур еще меньше.

В лесной зоне, за исключением крайней южной части, так же как и в тундре, наблюдается превышение осадков над испарением. Только на юге лесной зоны сумма осадков становится равной испарению.

В степной зоне и зоне пустынь величина испарения больше, чем сумма осадков, вследствие чего возникает дефицит влаги для растений. В направлении к югу дефицит влаги возрастает. Особенно велик он в пустынях.

Изменения климатических условий при переходе от тундровой зоны к зоне пустынь на территории европейской части России и сопредельных государств служат главной причиной смены одной растительной зоны другой.

В каждой зоне соответствуют свои особые типы почв. Так, в тундре распространены по преимуществу тундрово-глеевые почвы. Для лесной зоны характерны глеево-подзолистые, подзолистые, дерново-подзолистые и серые лесные почвы. В степной зоне господствуют различные варианты черноземов и каштановых почв. В зоне пустынь наиболее распространены серо-бурые пустынные почвы.

Зональная, интразональная и экстразональная растительность

В естественном растительном покрове различают зональную, интразональную и экстразональную растительность.

Зоной принято называть более или менее обширную территорию, на которой распространен один и тот же тип зональной растительности.

Зональная растительность занимает плакоры — хорошо дренированные водораздельные пространства с почвами среднего механического состава (суглинистыми или супесчаными). Такую растительность называют иногда климатически обусловленной, так как ее основные особенности определяются характером местного климата (прежде всего количеством тепла и влаги).

Зональная растительность служит основой для выделения растительных зон (например, лес — для выделения лесной зоны).

Интразональнаярастительность развивается в особых, не типичных для данной зоны условиях среды (например, на сильно увлажненных почвах) и в то же время нигде не образует своей отдельной зоны (не является зональной). Примером могут быть растительные сообщества болот и лугов. Они встречаются в разных зонах, причем, как правило, в виде вкраплений.

Экстразональнаярастительность связана с какими-то особыми условиями среды и также встречается пятнами на общем фоне зональной растительности. Она может образовывать отдельную собственную зону. Примером экстразональной растительности могут быть небольшие участки степи в лесной зоне, развивающиеся на склонах южной экспозиции. Эти степные участки находятся за пределами «своей» зоны.

Таким образом, зональная растительность создает основной фон, а интра- и экстразональная обычно встречается в виде вкраплений и связана с какими-то особыми условиями среды.

Отдельные растительные зоны России и сопредельных государстврассматриваются в последовательности от тундровой зоны и кончая зоной пустынь.

Зона тундр

Тундровая зона идет непрерывной полосой по побережью Северного Ледовитого океана от Кольского полуострова на западе до Чукотки на востоке.

Природные условия. Климат в тундре более холодный, чем в других природных зонах нашей страны, расположенных южнее. Среднегодовые температуры отрицательные.Зима долгая и суровая. Лето очень короткое (2—3 месяца) и прохладное. Средняя температура самого теплого месяца (июля) не превышает 10—14°. Безморозного периода в году нет. Даже в летнее время бывают заморозки.

Осадков в тундре выпадает обычно не более 200—300 мм/год. Основная их масса приходится на лето. Зимой осадков мало, вследствие чего снеговой покров тонкий. Тундра характеризуется высокой влажностью воздуха и почвы. Хотя общая сумма осадков невелика, но испарение еще меньше. Почва в тундре всегда насыщена влагой, переувлажнена. Этому в значительной мере способствует близкое залегание вечной мерзлоты, которая широко распространена в тундровой зоне. Почвенный слой на протяжении короткого лета успевает оттаять лишь на небольшую глубину, ниже располагается промерзшая почва, которая служит водоупором.

Для тундровых районов характерны сильные ветры, достигающие скорости 40 м/с (такой ветер валит с ног человека и северного оленя). Летом сильный ветер оказывает неблагоприятное воздействие на растения, так как усиливает испарение влаги из надземных органов. В условиях тундры это особенно опасно, поскольку корни, находящиеся в холодной почве, не могут энергично поглощать воду и быстро восполнять ее потери надземными органами.

Влияние сильных ветров на растения проявляется и зимой. Под действием ветра по поверхности снегового покрова с огромной скоростью движется большая масса снежинок, которые буквально срезают все надземные части растений, возвышающиеся над снегом. Данное явление получило название снеговой корразии. Вследствие сильных ветров выпуклые формы рельефа зимой почти лишены снегового покрова и здесь растения очень сильно «подрезаны». В понижениях рельефа снег, напротив, накапливается и растения довольно высокие.

Тундра характеризуется особым световым режимом. В летнее время солнце поднимается невысоко над горизонтом, но деньпродолжительный (а к северу от полярного круга солнце светит летом непрерывно круглые сутки).

В целом условия жизни растений в тундре неблагоприятны (избыток влаги в почве, низкая температура почвенного слоя летом, сильные ветры, снеговая корразия, трудные условия перезимовки и т.д.). Основной неблагоприятный фактор — недостаток тепла. Именно это определяет многие особенности растительного покрова тундры и отдельных видов растений.

Растительность. Типичная тундра — это пространство с очень низким, но обычно сплошным растительным покровом. В тундре господствуют кустарнички, многолетние травы, мхи и лишайники. Однолетников почти нет. Кустарники распространены только в наиболее благоприятных условиях (в южной части тундры, а также в глубоких понижениях, где зимой скапливается снег, и т.д.).

Характерная черта тундровых растений — низкорослость. Многие цветковые растения едва достигают 15—20 см высоты, а зачастую они еще ниже. Широко распространены растения с побегами, распластанными по поверхности почвы, с розетками листьев, растения подушковидной формы. Корни тундровых растений почти не углубляются в почву, располагаясь близ ее поверхности. Все эти особенности объясняются тем, что приземный слой воздуха и самый верхний слой почвы в тундре наиболее теплые, так как поверхность почвы нагревается солнечными лучами. В условиях общего недостатка тепла это очень важно.

Большую роль в тундре играют низкорослые мелкие кустарнички. Многие из них — вечнозеленые, сохраняющие листву в зимнее время. Такова, например, дриада (виды рода Dryas). Это маленькое растение имеет кожистые зимующие листья, которые немного напоминают по форме листья дуба, но значительно меньшего размера. Цветки дриады белые, довольно крупные по сравнению с самим растением (слайд 11).

Другим примером вечнозеленых кустарничков может быть водяника (виды рода Empetrum). Листья ее, похожие на короткие тупые хвоинки, густо покрывают побеги растения(слайд 12).

КчислувечнозеленыхтундровыхкустарничковотносятсятакжеКамнеломкасупротивнолистная(Saxifragaoppositifolia), Кассиопея(Cassiopetetragona), Филлодоце(Phyllodocecoerulea), Диапенсия(Diapensialapponica), Люазелеурия(Loiseleuriaprocumbens) иряддругих(слайд 13-15).

Есть в тундре и листопадные кустарнички. Примером растений такого типа могут быть разнообразные карликовые ивы, например Ива травянистая (Salixherbacea), Ива полярная (Salixpolaris) (слайды 16-17)и др. Они не сохраняют листья на зиму. Эти крохотные кустарнички едва поднимаются над поверхностью почвы и иногда почти целиком погружены в толщу мохово-лишайникового покрова.

Тундровые кустарнички растут крайне медленно. Причина этого — суровые природные условия, прежде всего короткое и холодное лето. Так, побеги полярной ивы удлиняются за год всего на 1—5 мм. Ничтожен прирост ветвей кустарничков и в толщину. Ветви 80—90-летнего возраста нередко бывают не толще 1 см.

Среди тундровых кустарников нужно назвать в первую очередь Березу карликовую (Betulanana). В благоприятных условиях она вырастает до 2—3 м. Листья этого растения мелкие, округлые, по краю городчатые, похожие на маленькие монетки (Слайд 18). В неблагоприятных условиях карликовая березка может иметь вид маленького кустарничка.

К числу настоящих тундровых кустарников относятся также некоторые виды ивы: Ива шерстистая (Salixlanata), Ива сизая (Salixglauca),Ива красивая (Salixpulchra) и др. (слайды 19-21). Сюда же можно отнести голубику(Vacciniumuliginosum)) (слайд 22)и багульник (Ledumpalustre) (слайд 23), хотя ониобычно не вырастают выше полуметра. Необходимо заметить, что резкую границу между кустарниками и кустарничками провести трудно.

Довольно хорошо представлены в тундре и многолетние травы. Одно из наиболее распространенных растений этого типа — морошка (Rubuschamaemorus) (слайд 24). В некоторых районах тундры она очень обильна. Цветки морошки белые, довольно крупные. Зрелые плоды, имеющие желто-оранжевый, цвет, съедобны, широко используются в пищу местным населением.

Среди тундровых многолетнихтрав есть некоторые злаки: Дюпонция Фишера (Dupontiafischeri), Лисохвост альпийский(Alopecurusalpinus), Мятликарктический (Роа arctica) и др.(слайды 25-27).

МожновстретитьтакжеОсокугиперборейскую(Carexhyperborea)(слайд 28), видыостролодочника(Oxytropis)(слайд 29),копеечника(Hedysarum)(слайд 30),мытника(Pedicularis)(слайд 31), кисличника(Oxyria)(слайд 32). Все они относительно низкорослы. В этой группе растений встречаются живородящие виды, у которых вместо плодов и семян образуются маленькие луковички. Примером могут быть Горец живородящий(Polygonumviviparum)(слайд 33), Луговикарктический (Deschampsiaarctica)(слайд 34), Береза карликовая (Betulanana), Камнеломка поникшая (Saxifragacernua)(слайд 35). В условиях тундры такойспособ размножения более надежен, чем размножение семенами. Короткое и холодное полярное лето затрудняет созревание плодов и образование семян. Именно по этой причине в тундре почти нет однолетников.

В растительном покрове тундры очень важную роль играют мхи и лишайники. Они представлены большим числом видов и обычно образуют сплошной покров на поверхности почвы. На его фоне развиваются цветковые растения. Господство мхов и лишайников в тундре объясняется тем, что эти мелкие растения хорошо переносят суровые природные условия. Они не страдают от высыхания, от сильных морозов и могут зимовать, будучи почти не прикрытыми снеговым покровом. Летом же условия тундры, в особенности высокая влажность воздуха, для них вполне благоприятны.

В тундре встречаются многие из тех зеленых мхов, которые распространены в хвойных лесах. Среди лишайников следует назвать в первую очередь различные виды ягеля или «оленьего мха». Есть также виды родов Цетрария (Cetraria), Алектория (Alectoria), Стереокаулон (Stereocaulon), Тамнолия (Thamnolia) и др. Обычно лишайники растут совместно с зелеными мхами, образуя мохово-лишайниковый покров. Но в некоторых случаях покров образован только лишайниками.

Подзоны. Более северные районы тундры отличаются особенно суровыми природными условиями. В более южных районах условия менее суровы (увеличивается количество тепла и т.д.). В соответствии с этим в направлении с севера на юг меняется и растительный покров тундры. В пределах зоны тундр выделяют четыре подзоны.

Самая северная подзона — арктические тундры. Здесь растения образуют лишь отдельные пятна на фоне обнаженной поверхности почвы, сомкнутого растительного покрова нет. Видовой состав растений очень беден. Характерными являются дриада и различные виды мака.

Следующая, более южная, подзона — мохово-лишайниковые тундры. Почва покрыта сплошным ковром мхов и лишайников. На этом фоне встречаются некоторые травянистые растения и карликовые кустарнички. Последние нередко почти целиком погружены в мохово-лишайниковый покров.

Расположенная далее к югу подзона кустарниковых (или кустарничковых) тундрхарактеризуется сомкнутым растительным покровом, отсутствием деревьев и большим участием низкорослых кустарников, в особенности карликовой березки. Высота кустарниковых растений редко превышает 0,5 м.

Самая южная подзона — лесотундра. Здесь на фоне сомкнутого растительного покрова, характерного для предыдущей подзоны, растут отдельные, далеко отстоящие друг от друга деревья. Они невысокие и имеют сильно угнетенный вид.

В лесотундре встречаются лишь немногие виды деревьев. В европейской части страны это некоторые виды березы и Ель сибирская, в азиатской части — исключительно лиственница (сибирская и даурская).

Тундровая зона имеет очень большую протяженность с запада на восток. Растительный покров этой зоны не одинаков в западных и восточных районах. Так, например, в европейской тундре, расположенной к западу от Урала, в лишайниковом покрове обычно господствуют виды ягеля (слайд 36) (ягельные тундры), а в центральной части арктической Сибири— виды алектории  (слайд 37) (алекториевые тундры).

Как известно, тундра служит пастбищем северным оленям, которые имеют важное значение в жизни местного населения. Олени в тундре питаются ягелем, находя его даже зимой под снегом (слайд 38). Ягель растет очень медленно, прирастая в год всего на 3—5 мм в высоту. Для полного восстановления лишайникового покрова после выпаса большой массы оленей нужно по крайней мере 15—20 лет.

Растительный покров тундры очень чувствителен к различным антропическим нарушениям, он легко раним. Если, например, по тундре прошел вездеход, след его остается заметным многие годы. Причина чрезвычайной ранимости растительного покрова тундры — то, что растения находятся здесь в крайних, экстремальных условиях существования. Природное равновесие в тундре очень легко нарушается, но с большим трудом восстанавливается.

Лесная зона

Лесная зона расположена к югу от тундровой зоны. Она очень обширна по площади и составляет более половины рассматриваемой нами территории. Зональной растительностью здесь является лес, но встречаются также участки интразональной растительности (луговой, болотной) и экстразональные сообщества (например, степные). Они, как правило, представляют собой вкрапления в общий лесной фон и связаны с какими-то особыми условиями среды (сильно увлажненные почвы, склоны южной экспозиции и т.д.).

Природные условия. Климат в лесной зоне более теплый, чем в тундре, среднегодовые температуры выше. Лето по сравнению с тундрой довольно продолжительное и теплое. Средняя температура июля колеблется в пределах от 14 до 19,5 °С. Достаточное количество тепла летом позволяет успешно развиваться деревьям.

Однако зима в лесной зоне сравнительно холодная, с устойчивыми, более или менее сильными морозами.

Климат лесной зоны влажный. Осадков выпадает до 600—700 мм/год, причем общая их сумма превышает испарение (кроме крайних южных районов). Растения почти всегда хорошо обеспечены влагой. Летний период в лесной зоне очень благоприятен для развития растений, так как в это время сравнительно много тепла и влаги.

Почвы в пределах лесной зоны довольно разнообразны. Наиболее распространены подзолистые и дерново-подзолистые почвы, часто с признаками заболачивания. На крайнем юге встречаются серые лесные почвы. Для почв лесной зоны характерен промывной режим с сезонным переувлажнением.

Особенности лесных фитоценозов. Лесные фитоценозы образованы многими видами растений и имеют сложное ярусное строение. Ведущую роль здесь играет древесный ярус, который является обязательным элементом леса. Его называют господствующим ярусом, так как именно деревья создают под своим пологом особую среду и сильно влияют на все остальные растения. В лесных фитоценозах может быть также подлесок (ярус кустарников), травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый покров. Все эти ярусы называют подчиненными. Они образованы более или менее теневыносливыми растениями, способными развиваться под пологом деревьев.

В лесных фитоценозах есть некоторые растения, которые не принадлежат ни к какому ярусу, например лианы и эпифиты. В лесах нашей страны лиан очень мало, а эпифиты представлены почти исключительно лишайниками и мхами, которые развиваются на стволах и ветвях деревьев.

Главнейшие лесообразующие деревья. Различают деревья хвойные, широколиственные и мелколиственные.

Среди хвойных деревьев нашей страны в качестве лесообразователей наиболее распространены Сосна обыкновенная (Pinussylvestris), Ель европейская (Piceaabies) и Ель сибирская (Piceaobovata), различные виды лиственницы — главным образом сибирская (Larixsibirica) и даурская (Larixgmelinii), Сосна сибирская или кедр (Pinussibirica), Пихта сибирская (Abiessibirica) (слайды 39-42). Многие из них встречаются как в европейской части страны, так и за Уралом. Важно отметить, что некоторые хвойные деревья широко распространены в Сибири, а в европейской части страны встречаются только на крайнем северо-востоке (Сосна сибирская, Ель сибирская, Пихта сибирская). Здесь же растет и Лиственница русская, близкая к лиственнице сибирской. Хвойные деревья, в общем, довольно холодостойки, мало требовательны к теплу. Почти все они не очень требовательны и к богатству почвы.

К числу главнейших широколиственных деревьев относятся Дуб черешчатый (Quercusrobur), Липа мелколистная (Tiliacordata), Клен платановидный (Acerplatanoides), Ясень обыкновенный (Fraxinusexcelsior) (слайды 43-44). Все эти деревья, кроме липы, встречаются только в европейской части рассматриваемой территории и отсутствуют в Сибири. Некоторые широколиственные деревья распространены в южных районах Дальнего Востока (в Приморье). Но это совершенно иные древесные породы, чем в европейской части России и сопредельных государств. Широколиственные деревья в противоположность хвойным теплолюбивы и в то же время требовательны к богатству почвы.

Главнейшими мелколиственными деревьями являются: два близких вида березы — повислая (Betulapendula), пушистая (Betulapubescens) — и осина (Populustremula) (слайды 45-47). Они встречаются на большей части территории России и сопредельных государств. Перечисленные деревья неприхотливые — растут в самых разнообразных климатических и почвенных условиях, в разных природных зонах.

Хвойные и широколиственные древесные породы почти всегда образуют первичные (коренные) лесные фитоценозы. Мелколиственные деревья, наоборот, образуют, как правило, вторичные (производные) лесные фитоценозы, которые возникают на месте уничтоженных первичных сообществ после вырубок, пожаров и т. д.'

Видовое богатство деревьев в лесах разных районов страны не одинаково. Много видов деревьев насчитывается, например, в лесах Кавказа и особенно Дальнего Востока. Леса европейской части и Сибири сравнительно бедны древесными породами.

Классификация и география лесов. Как известно, леса подразделяют на хвойные и лиственные. Среди хвойных лесов выделяют светлохвойные и темнохвойные. Первые образованы светолюбивыми деревьями (сосняки, лиственничники), вторые — теневыносливыми (ельники, пихтарники, кедровники). Лиственные леса подразделяют на широколиственные (дубняки, липняки и т. д.) и мелколиственные (березняки, осинники и пр.). Различают также хвойно-широколиственные леса (примером их могут быть елово-дубняки).

Леса распределены по территории России и сопредельных государств очень неравномерно. В европейской части их только 20 % общей лесной площади, в азиатской — 80 %. Наиболее распространены хвойные леса, являющиеся более ценными с хозяйственной точки зрения. Они составляют около 75 % всей лесной площади. На долю лиственных лесов приходится лишь около 25 % (это главным образом мелколиственные леса). Если же рассматривать отдельно только хвойные леса, приняв их за 100 %, то наибольшие площади занимают леса из разных видов лиственницы (около 50%), меньшие — из сосны обыкновенной (около 25 %). Остальное распределяется между ельниками, пихтарниками и др.

Подзоны. В пределах лесной зоны выделяют три подзоны: хвойных лесов, хвойно-широколиственных лесов, широколиственных лесов. Первая подзона самая северная и наибольшая по площади. Она идет сплошной полосой от крайних западных до крайних восточных районов рассматриваемой территории. Подзона хвойно-широколиственных лесов, расположенная южнее, занимаетзначительно меньшую площадь, причем хорошо выражена только в европейской части России и сопредельных государств и на Дальнем Востоке. На обширных пространствах Сибири она отсутствует. Третья, самая южная, подзона широколиственных лесов занимает наименьшую площадь по сравнению со всеми остальными. Она идет узкой полосой в европейской части от Молдовы до Урала, а затем после большого перерыва появляется вновь на Дальнем Востоке. Таким образом, две более южные подзоны отсутствуют в Сибири. Это объясняется тем, что суровый климат Сибири не позволяет расти теплолюбивым широколиственным деревьям.

Перечисленные три подзоны некоторые ученые считают самостоятельными зонами.

Подзона хвойных лесов. Эта подзона — самая северная. Она непосредственно примыкает к зоне тундр. Зональной растительностью здесь являются хвойные леса, лишенные широколиственных деревьев. Лишь кое-где имеется небольшая примесь широколиственных древесных пород.

Главнейшие формации хвойных лесов — ельники, сосняки, лиственничники, кедровники, пихтарники. Нередко древостой бывает образован двумя древесными породами, растущими совместно (елово-сосняки, сосново-лиственничники, елово-пихтарники и т.д.).

Хвойные леса отличаются рядом характерных особенностей. Одна из них — бедность видового состава деревьев. В лесном фитоценозе, как правило, насчитывается не более 2—3 древесных пород. Широко распространены чистые древостой, образованные только одной древесной породой (например, лиственницей). Для хвойного леса характерна также большая роль кустарничков в травяно-кустарничковом покрове. Кустарнички нередко господствуют в этом ярусе леса, например, черника и брусника (слайды 48-49). Столь же характерен для хвойных лесов моховой покров из зеленых мхов. Он часто сплошь покрывает почву на большом пространстве.

Остановимся на растениях подчиненных ярусов хвойных лесов (на примере ельников и сосняков европейской части страны). Подлесок в хвойном лесу образован лишь немногими видами. Среди них можно назвать Можжевельник обыкновенный (Juniperuscommunis), рябину (Sorbusaucuparia), Крушину ломкую (Frangulaalnus)(слайды 50-52). В заболоченных лесах встречается Багульник болотный (слайд 53) и некоторые другие влаголюбивые кустарники.

Кустарнички в хвойном лесу также представлены очень немногими видами. Главнейшие из них — черника (Vacciniummyrtillus) и брусника (Vacciniumvitis-idaea). Встречаются и другие кустарнички, например Линнея северная – Linnaeaborealis(слайд 54), толокнянка (Arctostaphylosuva-ursi)(слайд 55), Вереск обыкновенный (Callunavulgaris)(слайд 56). В заболоченных лесах можно встретить голубику, Клюкву болотную(Oxycoccuspalustris)(слайды 57-58).

Среди травянистых растений для хвойного леса особенно характерны различные виды плаунов (Lycopodium) (слайд 59).Частовстречается Кислицаобыкновенная (Oxalisacetosella)(слайд 60), Майникдвулистный(Majanthemumbifolium) (слайд 61), Седмичник европейский(Trientaliseuropaea)(слайд 62).Нередки также Гудайераползучая(Goodyerarepens), Двулепестник альпийский(Circaeaalpina), различные виды грушанок (Pyrola) и др.(слайды 63-65).

В моховом покрове хвойного леса господствуют немногие виды мхов. Наиболее распространены: Плеуроциум Шребера (Pleuroziumschreberi)(слайд 66), гилокомиум (Hylocomium)(слайд 67), птилиум, или перистый мох (Ptiliumcrista-castrensis), различные виды дикранума (Dicranum)(слайд 68). В лесах на сильно увлажненных почвах преобладает Кукушкин лен обыкновенный (Polytrichumcommune)(слайд 69), народное название которого «долгий мох». Нередко он растет в массе, сплошь покрывая поверхность почвы. В заболоченных лесах, при очень большом количестве влаги, моховой покров образуют различные виды сфагнума (Sphagnum)(слайд 70).

Напочвенные лишайники распространены только в немногих типах леса. Они развиваются в массе и образуют покров в лесах, которые растут на очень сухих песчаных почвах. Главнейшие напочвенные лишайники — различные виды «оленьего мха» (Cladonia)(слайд 71), а также Цетрария исландская (Cetrariaislandica) (слайд 72).

В европейской части России и сопредельных государств зональной растительностью в подзоне хвойных лесов являются ельники, развивающиеся на суглинистых почвах. Типы ельников довольноразнообразны. Каждый изних связан с определеннымиусловиями увлажнения и богатства почвы. Наиболее распространеныельникикисличные, ельникичерничные, ельники с покровом из кукушкина льна (долгомошники) (слайд 73). Особое местозанимают ельники сложные, всостав которых входятшироколиственные деревья идубравные кустарники. Ониразвиваются на хорошодренированных и наиболеебогатых почвах.

К востоку от Урала, особенно в Восточной Сибири, в качестве зональных сообществ широко распространены лиственничные леса. Часто они растут на территориях с близким залеганием вечной мерзлоты (например, в Якутии). Типы лиственничных лесов разнообразны. На очень сухих, нередко каменистых почвах развиваются лиственничники лишайниковые, на умеренно-влажных — брусничные, на сильно увлажненных — багульниковые и сфагновые. Есть также кустарниковые типы лиственничников, где в подлеске господствует рододендрон даурский.

Подзона хвойных лесов имеет значительную протяженность с севера на юг, измеряемую нередко многими сотнями километров. Более северные районы подзоны существенно отличаются по климатическим и почвенным условиям от более южных. В направлении с севера на юг возрастает количество тепла, улучшается дренированность почвы и увеличивается ее богатство. В соответствии с этим изменяется и лесная растительность.

Это можно проследить на примере ельников европейской части России. Непосредственно к тундре примыкает редкостойная тайга, где деревья ели сравнительно невысокие и не образуют сомкнутого полога. Далее к югу распространены настоящие густые леса из высоких деревьев. Сначала идет северная тайга, где наибольшее распространение имеют ельники с покровом кукушкина льна (долгомошники). Затем следует средняя тайга, для которой характерны ельники черничные, и, наконец, южная тайга, где преобладают ельники кисличные.

В пределах подзоны хвойных лесов наблюдаются изменения растительности не только в направлении с севера на юг, но и с запада на восток. В европейской части страны (кроме крайнего северо-востока) распространены леса из Ели европейской и Сосны обыкновенной. В Западной Сибири лесообразующих пород несколько больше. На обширных пространствах Восточной Сибири господствуют лиственничные леса, образованные главным образом Лиственницей даурской (обычно без примеси других древесных пород).

Сибирская тайга характеризуется присутствием некоторых свойственных только ей растений (Мителла голая, виды рода Смилацина и др.)(слайды 74-75). Их нет в лесах к западу от Урала. Однако многие растения хвойных лесов распространены очень широко. Они встречаются как в европейской, так и в азиатской части страны (например, Линнея северная, Седмичник европейский, некоторые плауны и папоротники, многие таежные мхи и др.).

Особо следует остановиться на сосновых лесах, образованных сосной обыкновенной. Эти леса распространены почти по всей лесной зоне и даже выходят за ее пределы. Сосняки встречаются, в частности, в степной зоне. Они чаще всего приурочены к песчаным почвам, т. е. развиваются в особых условиях. Их нельзя считать зональной растительностью. Типы сосняков — почти такие же, как типы ельников (кисличные, брусничные, черничные и т. д.)(слайд 76).

Подзона хвойно-широколиственных лесов. Данная подзона располагается между подзонами хвойных и широколиственных лесов. В состав лесных фитоценозов входят как хвойные, так и широколиственные деревья. Те и другие растут совместно.

Подзона хвойно-широколиственных лесов хорошо выражена в европейской части России и сопредельных государств и занимает здесь значительную территорию. В качестве зональной растительности наиболее распространены елово-широколиственные леса. Климатические условия подзоны позволяют существовать здесь как ели (достаточно влажно), так и широколиственным деревьям (достаточно тепло). Из широколиственных деревьев чаще всего встречаются Дуб черешчатый, Липа мелколистная и Клен платановидный.

Общий климатический фон в данной подзоне одинаково благоприятен как для ели, так и для широколиственных деревьев. Однако под влиянием местных факторов, в особенности рельефа, меняется соотношение между различными древесными породами. Во влажных понижениях, почва плохо дренирована, господствует ель, образующая здесь чистые ельники. На вершинах холмов, почва хорошо дренирована, развиваются широколиственные леса. В средних условиях распространены елово-широколиственные леса, характерные для данной подзоны.

Остановимся на характерных особенностях фитоценозов елово-широколиственных лесов европейской части России и сопредельных государств. О деревьях, образующих верхний ярус леса, уже было сказано. В подлеске встречаются кустарники, свойственные широколиственным лесам, в особенности орешник (лещина). В состав травяно-кустарничкового покрова входят как виды еловых лесов (кислица, майник, седмичник и др.), так и виды широколиственных лесов (Осока волосистая, Зеленчук, Медуница неясная и др.)(слайды 77-79). Моховой покров на почве развит обычно слабо, в виде отдельных пятен, не занимающих большой площади. Однако присутствуют типично таежные виды мхов. Таким образом, в елово-широколиственных лесах встречаются как таежные, так и дубравные элементы. Это касается не только деревьев, но и растений подчиненных ярусов леса.

Помимо европейской части рассматриваемой территории подзона хвойно-широколиственных лесов представлена также и на Дальнем Востоке (Приморье). Однако здесь она занимает сравнительно небольшую территорию. Из хвойных деревьев для этой подзоны наиболее характерен кедр, или корейская сосна (Pinuskoraiensis), но встречаются также Пихта белокорая (Abiesnephrolepis), Ель аянская (Piceaajanensis) и др. Широколиственные деревья разнообразны: Дуб монгольский (Quercusmongolica), различные виды клена, липы, ясеня, вяза (Ulmus), Орех маньчжурский(Juglansmandshurica), Феллодендрон амурский (Phellodendronamurense) и т. д.(слайды 80-86).

Встречается много видов кустарников, есть настоящие лианы с крепкими одревесневшими стеблями (например, некоторые виды актинидии)(слайд 87). Видовой состав растений всех ярусов леса отличается большим богатством и своеобразием.

Подзона широколиственных лесов. Это самая южная подзона в пределах лесной зоны и наименьшая по площади. Она представлена только в европейской части страны и на Дальнем Востоке.

В европейской части рассматриваемой нами территории подзона широколиственных лесов идет довольно узкой полосой от Молдовы к Киеву, Курску, Орлу, Туле и далее на восток вплот