Геоботаника. Лекция 2

Геоботаника

Тема 3

ФИТОЦЕНОЗ

Лекция 2

Классификация фитоценозов

Сукцессии (смены фитоценозов)

Сукцессиями называют необратимые изменения фитоценозов во времени, имеющие определенную направленность. В ходе сукцессии происходит последовательная смена одних сообществ другими. Различают два основных типа сукцессии: первичные и вторичные (слайд 29).

Первичные сукцессии — это процесс формирования фитоценоза на территории, где никогда не было растений (застывшая лава после извержения вулкана, откосы свежей выемки вдоль трассы железной дороги и т.д.). Такой тип сукцессии наблюдается на сравнительно небольших по площади участках земной поверхности. В ходе первичных сукцессии происходит поселение растений, их приживание, взаимодействие между собой и т.д. (слайд 30). Образуется растительный покров, сначала редкий, а затем все более и более сомкнутый. Формируются фитоценозы, которые сменяют друг друга. В ходе первичных сукцессии под воздействием растений изменяются условия местообитания (накапливается органическое вещество в материнской породе, формируется почва и т.д.).

Первичная сукцессия начинается с того, что на обнаженную поверхность грунта попадают зачатки различных растений (семена, споры и др.). Чаще всего их приносит ветер. Из семян и спор вырастают молодые растения. Видовой состав первых поселенцев бывает различным, и какой-либо закономерности здесь заметить нельзя. Прорастают те семена и споры, которые случайно попали на рассматриваемую территорию. С течением времени часть молодых растений погибает, потому что для них непригодны условия местообитания (например, слишком сухая почва). Остаются только те виды, которые могут существовать в данных условиях среды. Растительный покров постепенно становится все более густым, растения начинают контактировать друг с другом. С этого времени вступает в силу фактор конкуренции. Одни виды оказываются более слабыми в конкурентной борьбе и погибают, другие, более сильные, выживают. В конце концов, остаются лишь те виды, которые не только хорошо приспособлены к условиям местообитания, но и могут существовать совместно друг с другом. Именно они, в конце концов, и формируют фитоценоз со всеми его характерными особенностями.

Таков в самых общих чертах процесс формирования фитоценоза на первично обнаженном участке территории.

В разных климатических и почвенных условиях первичные сукцессии идут неодинаково, в результате чего формируются совершенно разные заключительные фитоценозы.

В разработку теории первичных сукцессии большой вклад внес американский фитоценолог Ф. Клементе. Согласно его представлениям, первичная сукцессия завершается образованием устойчивых, самовозобновляющихся растительных сообществ, которые почти не изменяются со временем. Эти сообщества Клементе назвал климаксовыми или климаксом. Сообщества, предшествующие образованию климакса, получили название серийных. В ходе первичной сукцессии они последовательно сменяют друг друга, а совокупность таких сообществ составляет серию.

Клементе придавал решающее значение роли климата в формировании растительных сообществ. Он считал, что в пределах обширных, климатически однородных территорий образуется лишь один тип климакса (моноклимакс). Это положение нельзя считать правильным. В условиях одного и того же общего климата обычно существует несколько климаксов. Их разнообразие обусловлено тем, что разные участки климатически однородной территории различаются в отношении почвообразующих пород, гидрологических условий и т.д. В связи с этим возникло представление о поликлимаксе.

Вторичные сукцессии — это процесс формирования фитоценоза на территории, где был уничтожен естественный растительный покров (на лесных пожарищах, вырубках и т.д.). Сукцессии такого типа широко распространены, они наблюдаются на обширных территориях и протекают значительно быстрее, чем первичные.

Примером вторичной сукцессии может служить восстановление елового леса после сплошной вырубки (слайд 31). На месте вырубленного ельника сначала образуется березняк. Под его пологом вскоре поселяется еловый подрост (на открытом месте для него неблагоприятны условия среды). Затем молодые деревья ели постепенно растут и со временем вытесняют березу, которая не выносит затенения. В конце концов восстанавливается еловый лес исходного типа. В данном случае после вырубки елового леса в ходе вторичной сукцессии сначала образуется березняк и лишь затем ельник. Березняк представляет собой кратковременную, промежуточную стадию восстановления исходного типа леса. Такие фитоценозы называют вторичными или производными. Ельник же является фитоценозом коренным (климаксовым). Таким образом, завершающей стадией вторичной сукцессии является коренной (климаксовый) фитоценоз.

Вторичные сукцессии происходят не только в лесных, но и в других фитоценозах. Так, в степной зоне на месте заброшенной пашни (на залежи) скоро поселяются разнообразные травянистые растения и образуются вторичные (производные) фитоценозы. Последние сменяют друг друга, и в конце концов восстанавливается степной фитоценоз коренного типа. Вторичная сукцессия завершается.

Различают коротко-производные и длительно-производные фитоценозы. Первые существуют относительно короткое время и скоро сменяются коренными сообществами (например, березняк с подростом ели, образовавшийся после вырубки елового леса и вновь сменяющийся ельником). Длительно-производные сообщества существуют неопределенно долгое время и не сменяются коренными типами (например, березняк в том случае, если нет поступления семян ели).

Таким образом, вторичная сукцессия не всегда завершается коренным фитоценозом. Если нет необходимых условий, в частности поступления семян растений, свойственных коренному фитоценозу, сукцессия останавливается на стадии длительно-производного сообщества. Примеры подобного рода можно привести для всех типов растительности.

Принципы классификации фитоценозов. Среди множества фитоценозов, образующих растительный покров какой-либо местности, можно найти такие, которые сходны между собой. Так, на обширном пространстве пойменного луга могут встретиться участки, где господствует осока пузырчатая. Эти участки сходны по растительному покрову и заняты фитоценозами одного и того же типа.

При классификации фитоценозов сходные сообщества объединяют в группы, которые представляют собой классификационные единицы.

Низшая единица классификации — ассоциация. Это совокупность фитоценозов, имеющих более или менее одинаковый внешний облик, сходный флористический состав и одни и те же доминирующие виды. Например, в одну ассоциацию объединяют все участки соснового леса, где на почве господствует брусника. Название такой ассоциации — сосняк брусничный, или сосняк-брусничник. Для объединения в одну ассоциацию необходимо, чтобы в разных фитоценозах были одинаковые доминирующие растения в соответствующих ярусах (в нашем примере сосна в древесном ярусе и брусника в травяно-кустарничковом покрове).

Сходные ассоциации объединяют в группу ассоциаций. Так, сосняки брусничные с хорошо развитым моховым покровом и сосняки черничные и кисличные с таким же покровом образуют группу ассоциаций сосняки зеленомоховые, или сосняки-зелено-мошники.

Сходные группы ассоциаций объединяют в классы ассоциаций, а последние — в формации. Формация — это совокупность ассоциаций, у которых в верхнем ярусе доминирует один и тот же вид растения. Так, все лесные ассоциации, где в древесном ярусе господствует сосна обыкновенная, образуют формацию сосняков. Другими примерами формаций могут быть ельники, дубняки, березняки и т.д. Формации выделяют также при классификации травяных фитоценозов. Например, на лугах различают формации костра безостого, овсяницы луговой и т.д.

Существуют еще более крупные, чем формации, единицы классификации фитоценозов (группа формаций, класс формаций и т.д.). Главнейшими, основными единицами следует считать ассоциацию и формацию.

При выделении всех перечисленных выше единиц классификации за основу берут доминирующие растения. Это классификация на доминантном принципе. Однако такой подход не всегда применим, так как есть немало фитоценозов, где нельзя выделить доминирующие растения.

Составление названий ассоциаций и формаций. При классификации, базирующейся на доминирующих видах, названия ассоциаций даются двумя способами.

Один из них заключается в том, что перечисляют названия доминирующих растений каждого яруса фитоценоза начиная с самого верхнего яруса. При этом доминанты разных ярусов разделяют знаком тире, а доминанты одного и того же яруса соединяют знаком плюс. При такой системе название ассоциации может выглядеть так: сосна обыкновенная + ель европейская — брусника + черника — мох плеуроциум.

Другой способ наименования ассоциаций несколько напоминает принцип, по которому дают названия рода и вида в систематике растений. Так, если в древесном ярусе леса господствует ель, а в травяно-кустарничковом покрове — кислица, то ассоциацию называют ельник кисличный. В том случае, когда в древостое присутствуют ель и сосна, но сосны явно больше, чем ели, это записывают как елово-сосняк (название господствующего растения ставят в конце). Более сложное название подобного рода может выглядеть так: елово-сосняк бруснично-черничный.

Если пользоваться латинскими наименованиями растений, название ассоциации будет иметь такой вид: Pinus sylvestris + Picea abies — Vaccinium vitis-idaea + Vaccinium myrtillus — Pleurozium schreberl Примером названия по другому способу может быть Piceetum vacciniosum (ельник брусничный). Это название образуется из слов Picea (ель) и Vaccinium (название рода, к которому относится брусника). У первого слова отбрасывают окончание –а и добавляют -etum. У второго слова также отбрасывают окончание -ит и добавляют -osum. В более сложном случае название ассоциации, записанное по данному способу, выглядит так: Piceeto-Pinetum vaccinioso-myrtillosum (елово-сосняк бруснично-черничный). При этом к корню слова Picea добавляют -eto, а к корню слова Vaccinium — -oso.

Формации называют по господствующему растению верхнего яруса фитоценозов — сосняки, ельники, березняки и т.д. По-латыни эти названия записывают таким образом: Pineta, Piceeta, Betuleta (к корню слов Pinus, Picea, Betula добавляют -eta). Иногда употребляют другие названия: формация сосны обыкновенной, формация костра безостого, формация осоки пузырчатой и т.д. Если записывать растения по-латыни, это будет формация Pinus sylvestris, формация Bromopsis inermis, формация Carex vesicaria.

При классификации фитоценозов соблюдают строгое соподчинение единиц различного ранга. Единицы более высокого ранга (например, формации) подразделяют на единицы более низкого ранга (классы ассоциаций), а последние, в свою очередь, на единицы еще более низкого ранга (группы ассоциаций) и т.д. Соподчиненность единиц является обязательным элементом классификации фитоценозов.

Классификация фитоценозов по Браун-Бланке (1918). Существуют классификации фитоценозов, где за основу не берут доминирующие растения. Наиболее распространена во всем мире классификация такого рода, разработанная французским фитоценологом Браун-Бланке. Она основана на присутствии в фитоценозах определенных видов растений, которые называют характерными видами. Если в различных фитоценозах встречаются те же самые характерные виды, эти фитоценозы относят к одной и той же классификационной единице. Низшей единицей является ассоциация, далее идут союз, порядок, класс. Названия всех этих единиц даются только по-латыни. В их основе обычно лежат латинские названия каких-либо растений (например, Fraxinus, Fagus, Quercus и т.д.). Классификационные единицы разного уровня различаются по окончаниям слов. Так, название ассоциации имеет окончание -etum (например, Fraxinetum), союза -ion (например, Fagion), порядка -etalia (например, Fagetalia), класса -etea (например, Quercetea).

Пример классификации по Браун-Бланке.

При классификации лесной растительности выделяют различные ассоциации, в том числе Dicrano-Pinetum. Название этой ассоциации происходит от слов Dicranum (латинское название одного из родов зеленых мхов) и Pinus (латинское название рода сосна). Для этой ассоциации характерны следующие виды растений: мох Дикранум многощетинковый (Dicranum polysetum), Зимолюбка зонтичная (Chimaphila umbellata), Плаун булавовидный (Lycopodium clavatum) (слайд 37) и некоторые другие. Данная ассоциация входит в союз Pinion, для которого характерны толокнянка (Arctostaphylos uva-ursi), Гудьера ползучая (Goodyera repens), Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), Грушанка зеленоцветковая (Pyrola chlorantha)(слайд 38). Рассматриваемый союз входит в порядок Pinetalia, а тот в свою очередь — в Класс Vaccinio-Piceetea.

Следует подчеркнуть, что названия ассоциаций, союзов и других единиц классификации в системе Браун-Бланке являются чисто условными обозначениями (нечто вроде ярлыка или этикетки). По ним далеко не всегда можно представить себе то конкретное растительное сообщество, о котором идет речь. Ведь в название сообщества могут не входить даже доминирующие растения.

Классификация фитоценозов необходима при составлении карт растительности различных территорий. Прежде чем составить такую карту, сначала разрабатывают классификацию фитоценозов, встречающихся в том районе, где проводится работа.

Карты растительности (геоботанические карты) широко используют для различных целей (например, для оценки растительных ресурсов и планирования хозяйственных мероприятий и т.д.). На их основе создаются карты геоботанического районирования.

Ординация фитоценозов

Ординацией называют построение рядов фитоценозов по постепенному изменению какого-либо фактора окружающей среды в определенном направлении. Так, можно провести ординацию по фактору увлажнения почвы. В этом случае получится ряд сообществ, где каждое займет соответствующее место в зависимости от условий увлажнения, в которых оно развивается, причем крайнее из них будет соответствовать наиболее влажным почвам, а противоположное — наиболее сухим.

Ординацию можно проводить по разным факторам среды, например по степени богатства почвы питательными веществами, по степени засоленности почвы и т. д. (слайд 40).

Одной из первых попыток ординации фитоценозов было создание системы эколого-фитоценотических рядов различных ассоциаций сосновых и еловых лесов. Эта схема была разработана В.Н. Сукачевым.

Ординация для сосновых лесов (слайд 41). В центре располагается сосняк кисличный, занимающий «среднее» положение в отношении богатства и влажности почвы. От этой центральной ассоциации влево идет ряд В (по возрастанию застойного увлажнения). Он включает сначала сосняк черничный, затем сосняк с покровом Кукушкина льна (долгомошник) и, наконец, сосняк сфагновый. Другой ряд, А (по возрастанию сухости почвы), также начинается от сосняка кисличного. Здесь последовательно располагаются сначала сосняк брусничный, а затем сосняк лишайниковый. Третий ряд, С (по возрастанию богатства почвы), берет начало от сосняка кисличного, включает сосняк с липой, затем сосняк с лещиной и, наконец, сосняк с дубом. Четвертый ряд, D (по возрастанию проточного увлажнения), как и все другие, начинается с сосняка кисличного и включает сосняк травяной.

По аналогичным принципам В.Н. Сукачевым была создана схема ординации для еловых лесов.

Ординация фитоценозов существенно отличается от их классификации. При ординации фитоценозы располагают в ряд в определенной последовательности в соответствии с постепенным изменением какого-либо фактора среды (влажности почвы, ее богатства и т.д.). При классификации фитоценозы объединяют в группы на основании сходства в признаках самой растительности, причем эти группы образуют систему, характеризующуюся соподчинением единиц различного ранга.

Непрерывность и дискретность растительного покрова

Растительный покров представляет собой сложную мозаику отдельных фитоценозов. Обычно они нерезко отграничены друг от друга и между двумя фитоценозами есть более или менее выраженная переходная полоса. Отсутствие резких границ между соседними фитоценозами объясняется разными причинами. Одна из главных — то, что условия среды (прежде всего почвенные) при переходе от одного местообитания к другому изменяются более или менее постепенно.

Резкие границы между фитоценозами наблюдаются в том случае, когда условия среды изменяются резко, внезапно. Например, на пойменном лугу влажные западины с фитоценозами крупных осок четко отграничены от окружающих злаково-разнотравных фитоценозов, развивающихся на менее влажных почвах. Это объясняется быстрой сменой условий увлажнения.

Несмотря на то, что во многих случаях отсутствуют резкие границы между фитоценозами, каждый из них существует как отдельное растительное сообщество и занимает ту или иную территорию. Во всех этих случаях имеет место более или менее выраженная прерывистость растительного покрова, его дискретность.

Однако нередко в растительном покрове один фитоценоз очень плавно переходит в другой и образуется непрерывный ряд фитоценозов, между которыми нельзя провести какие-либо границы. В природе на местности, по сути дела, сменяются различные комбинации совместно произрастающих видов, а не фитоценозы в их «классическом» понимании. В этом случае имеет место непрерывность растительного покрова, или континуум. Именно такой континуум можно наблюдать в широколиственных лесах, на пойменных лугах и т.д.

Таким образом, в растительном покрове существует как непрерывность, так и дискретность (можно наблюдать как континуум, так и чередующиеся между собой отдельные фитоценозы). Растительный покров в целом представляет собой сложное сочетание непрерывности и дискретности. В разных случаях преобладает либо то, либо другое.

Представление о непрерывности растительного покрова было впервые выдвинуто в 1910 г. Л.Г. Раменским, а позднее независимо от него Р. Уиттекером (1956 г.).

Фитоценоз как компонент биогеоценоза

Фитоценоз, как мы уже говорили, представляет собой сложную систему, в состав которой входят многие виды растений. Эта система, в свою очередь, является составной частью еще более сложной природной системы — биогеоценоза. Термин «биогеоценоз» предложил В.Н. Сукачев в 1940 г. (слайд 42) Согласно последнему определению, которое было дано В.Н. Сукачевым в 1964 г., биогеоценоз есть совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией между собой и явлениями природы, и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном развитии и движении.

Компоненты биогеоценоза и их взаимодействие. Одна из важнейших составных частей биогеоценоза — биоценоз, т. е. совокупность живых организмов. Сюда входят растения, образующие фитоценоз, животные, образующие зооценоз, и микроорганизмы, образующие микробиоценоз. Другой важнейшей частью является совокупность компонентов окружающей среды — экотоп. Сюда включают почвенно-грунтовые условия, или эдафотоп, и атмосферу, или климатоп. Таким образом, в состав биогеоценоза входят элементы как живой, так и неживой природы. Все компоненты биогеоценоза взаимодействуют друг с другом. Между ними происходит непрерывный обмен веществами, они осуществляют преобразование энергии, поступающей в биогеоценоз извне (слайд 48).

В биогеоценозе происходит круговорот органического вещества (создание его автотрофными зелеными растениями и разрушение гетеротрофными организмами — грибами, бактериями и др.).

Зеленые автотрофные растения, которые создают первичную органическую массу, называют продуцентами. Их продукция потребляется растительноядными живыми существами, которых называют консументами первого порядка (например, различные насекомые). Эти потребители могут в свою очередь стать пищей мелким хищникам, которые являются консументами второго порядка (птицы, поедающие насекомых). Последние могут стать пищей более крупным хищникам — консументам третьего порядка (крупные хищные птицы, поедающие более мелких). Мертвое органическое вещество (растительные остатки, трупы животных, их экскременты и т.д.) подвергается разложению грибами и микроорганизмами, которых называют редуцентами. Они разлагают сложные органические соединения до простых минеральных (вода, углекислый газ, минеральные соли и др.). Таким образом, круговорот органического вещества в биогеоценозе осуществляется благодаря совместной деятельности продуцентов, консументов различного порядка и редуцентов.

В биогеоценозах происходит также круговорот воды, углерода, азота, различных других химических элементов. Происходят сложные преобразования солнечной энергии. Часть ее расходуется на фотосинтез, часть—на испарение воды растениями (транспирацию), часть отражается и т. д. Энергия, накопленная в зеленых растениях, передается затем другим живым компонентам биогеоценоза.

Консорции как элементы биогеоценоза. Консорцией называют какое-либо автотрофное высшее растение вместе со всеми связанными с ним организмами (животные, бактерии, грибы и т. п.). Центральное, определяющее растение в консорции называют ядром консорции, остальные организмы — консортами. Так, в лесном биогеоценозе ядром консорции может быть ель, консортами — различные насекомые, питающиеся за счет ели, грибы, паразитирующие на ели, птицы, гнездящиеся на ней, и т. д. В одних случаях консорты связаны с автотрофным растением в отношении питания, в других - чисто территориально (место поселения и т. д.). Ядром консорции является не отдельный экземпляр растения, а его ценотическая популяция, т. е. совокупность всех экземпляров вида в пределах конкретного фитоценоза.

Число видов организмов, образующих консорцию, очень велико. В качестве консортов выступают позвоночные и беспозвоночные животные, грибы, бактерии, актиномицеты, простейшие и т. д. Взаимосвязи между организмами в пределах консорции чрезвычайно разнообразны.

Роль фитоценоза в биогеоценозе. Фитоценоз играет в биогеоценозе ведущую роль. Зеленые растения создают органические вещества из минеральных, и масштабы этой созидательной деятельности огромны. Биомасса зеленых растений в биогеоценозе во много раз превосходит биомассу всех остальных живых организмов вместе взятых. Например, на одном гектаре леса воздушно-сухая биомасса зеленых растений (деревьев, кустарников и др.) составляет сотни тонн, а всех других организмов - не более 1-2 т.

Растения и их остатки служат пищей для многих живых компонентов биогеоценоза, обеспечивают возможность их существования. Растительное сообщество в значительной мере определяет видовой состав фауны и микроорганизмов, населяющих биогеоценоз. Например, видовой состав птиц в хвойном лесу совершенно иной, чем в лиственном.

Фитоценоз преобразует окружающую среду в гораздо большей степени, чем любые другие живые компоненты биогеоценоза. Он создает особый фитоклимат, более или менее отличающийся от условий на открытом месте.

Под воздействием растений, образующих фитоценоз, формируются многие особенности и свойства почвы (почвенные генетические горизонты, структура и т.д.). Растения играют очень важную роль в создании определенного питательного режима почвы.

Роль фитоценоза исключительно велика еще и потому, что зеленые растения выделяют кислород, необходимый для дыхания всех живых организмов в биогеоценозе. Территориальные границы конкретного биогеоценоза проводят по границам фитоценоза, поскольку он является основным, ведущим компонентом.