Выделительная система

ЛЕКЦИЯ 9

Выделительная система

Включает почку и мочевыводящие пути (мочеточники, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал).

Почки. Источник развития – сегментные ножки (часть мезодермы). Покрыт соединительнотканной капсулой с большим содержанием жировой ткани (она важна для удержания органа). В области ворот располагаются: почечная артерия, почечная вена, лоханки и мочеточник. Корковое вещество располагается под капсулой. Мозговое вещество разделено на пирамиды, которые свободно выступают в полость чашек.

Почка человека имеет выраженное дольчатое строение. Доли, количеством 8-12, пирамидной формы. Основание пирамиды обращено к выпуклой поверхности, а вершина – к лоханкам. Важно знать, что каждая доля имеет изолированное кровообращение.

Рис.41

1. Капсула почечного тельца

2. Проксимальный каналец

4. Петля Генле

6. Дистальный каналец

8. Собирательная трубка

Нефрон – структурная и функциональная единица почки, состоит из почечного тельца и канальцев. Канальцы имеют следующие части: проксимальный каналец, петля Генле и дистальный каналец, который впадает в собирательную трубку (не часть нефрона). В корковом веществе почки располагаются почечные тельца, а также проксимальные и дистальные канальцы нефрона, а в мозговом – петли Генле и собирательные трубки (Рис.41).

Строение нефрона станет более понятным после предварительного ознакомления с кровообращением почки.

Кровообращение почки

В области ворот в почку входит почечная артерия и делится на междолевые (по количеству долек). На границе между корковым и мозговым веществами междолевые артерии делятся на дуговые артерии, которые идут параллельно поверхности почки. От них в сторону коркового вещества идут междольковые артерии, которые отдают приносящие артериолы. Последние, войдя в почечные тельца, распадаются на капилляры (первичная капиллярная сеть). Из почечных телец выходят выносящие артериолы. Они вновь распадаются на капилляры (вторичная капиллярная сеть), оплетающие проксимальные и дистальные извитые канальцы. Далее венозная часть: венозные капилляры – звездчатые вены под капсулой – междольковые вены, впадающие в дуговые.

В сторону мозгового вещества от дуговых артерий отходят прямые, которые распадаются на капилляры, оплетающие петли Генле и собирательные трубки. Венозная часть: венозные капилляры – прямые вены, впадающие в дуговые.

Почечное тельце состоит из капсулы и капилляров сосудистого клубочка (первичная капиллярная сеть). Капсула имеет форму двустенной чаши. Части капсулы: наружный листок, внутренний листок и между ними – полость, которая переходит в просвет проксимального канальца. Наружный листок образован однослойным плоским эпителием, переходящим в однослойный кубический эпителий проксимального канальца.

Внутренний листок состоит из клеток – подоцитов. Клетки имеют отростки: большие (цитотрабекулы), от которых отходят малые (цитоподии). Подоциты своими малыми отростками охватывают капилляры сосудистого клубочка. Клетки, совместно с капиллярами, образуют фильтрационный барьер, через который фильтруется плазма крови с образованием первичной мочи (Рис.43).

Компоненты фильтрационного барьера:

1. Эндотелиальные клетки капилляров. В их цитоплазме имеются многочисленные поры диаметром 60-100 нм. Они задерживают лишь форменные элементы крови.

2. Базальная мембрана эндотелия и подоцитов (сливаются), которая также имеет поры диаметром около 20 нм.

3. Фильтрационные щели – это промежутки между малыми отростками подоцитов; диаметр – около 10 нм (Рис.43).

Фильтрационный барьер пропускает все компоненты плазмы крови, в том числе и белки с молекулярным весом менее 40000. Таким образом, первичная моча – это плазма крови без высокомолекулярных белков. Она поступает в полость капсулы, оттуда фильтрату одна дорога – в каналец нефрона для реабсорбции. За сутки образуется большое количество первичной мочи – около 100-150 л. 99% этого фильтрата подвергается обратному всасыванию через стенку канальцев.

В промежутках между подоцитами располагаются мезангиальные клетки, которым приписывают функции: 1. Фагоцитоз остатков базальной мембраны; 2. Опорная по отношению к капиллярам; 3. Синтез фактора активации тромбоцитов.

Следует отметить, что отмеченная выше базальная мембрана в 3 раза толще, чем обычная. Она постоянно образуется эндотелиальными клетками, следовательно и постоянно разрушается (большой объем работы) и фагоцитируется мезангиальными клетками (полностью обновляется за 1 год).

Рис. 42

1. Почечное тельце

2. Наружный листок капсулы

3. Полость капсулы

4. Сосудистый клубочек

5. Проксимальный каналец

6. Дистальный каналец

Канальцы нефрона

Проксимальный отдел образован однослойным кубическим эпителием. Характерные признаки: 1. На апикальной части – щеточная каемка (совокупность микроворсинок), 2. Базальная исчерченность, образована складками цитолеммы базальной части, между которыми большое скопление продольно ориентированных митохондриев, 3. Мутная (темная) цитоплазма, связанная с наличием большого количества гранул, вакуолей, пиноцитозных пузырьков (Рис.42).

Петля Генле имеет нисходящий и восходящий отделы. Нисходящий отдел состоит из однослойного плоского эпителия с редкими микроворсинками и складками в базальной части. Восходящее колено также образовано однослойным плоским эпителием, переходящим в однослойный кубический. Нет микроворсинок и базальной исчерченности.

Дистальный отдел. Эпителий однослойный кубический; мало микроворсинок, базальная исчерченность слабо выражена, цитоплазма светлая.

Собирательные трубки (не относятся к нефрону) имеют в стенке однослойный цилиндрический эпителий. В базальной части скопления митохондриев и впячивания базальной мембраны.

Функция канальцев – реабсорбция (обратное всасывание) компонентов первичной мочи. В проксимальных канальцах реабсорбция облигатная, не контролируемая гормонами. Здесь подвергается обратному всасыванию в кровь 85% воды и ионов натрия, вся глюкоза и все белки, которые попали в фильтрат (путем пиноцитоза).

В петлях Генле и дистальных канальцах реабсорбция факультативная; контролируется гормоном – вазопрессином. В этих отделах канальцев реабсорбируются в основном воды и ионы.

В собирательных трубочках также совершается реабсорбция воды и ионов. Она контролируется гормоном коры надпочечников – альдостероном.

Различают нефроны корковые и околомозговые (юкстамедуллярные). В корковых нефронах диаметр выносящей артериолы меньше приносящей, а в околомозговых – диаметры одинаковые.

Строма почки образована рыхлой соединительной тканью, которая заполняет промежутки между тельцами и канальцами. В этих прослойках располагаются сосуды и нервные образования (нервные волокна, окончания). Надо помнить, что прослойки соединительной ткани весьма тонкие, чем можно объяснить остроту течения воспалительных заболеваний почек (острые нефриты), при которых легко сдавливаются канальцы нефрона с нарушением процессов реабсорбции.

Рис.43

Клетка эндотелия
Подоцит
Эритроцит
Мезангиальная клетка

6. Базальная мембрана

Эндокринный аппарат почки

Представлен околоклубочковым (юкстагломерулярным) комплексом (аппаратом ЮГА). Он располагается на одном из полюсов почечного тельца. Здесь, между приносящей и выносящей артериолами, ложится часть дистального канальца, т.е. каналец нефрона возвращается к собственному тельцу. Для чего? Для проверки качества конечного продукта деятельности почечного тельца (фильтрация) и канальцев нефрона (реабсорбция) и для коррекции качества этого продукта.

Компоненты околоклубочкового комплекса:

1. Клетки плотного пятна,

2. Юкстагломеруллярные (околоклубочковые) клетки,

3. Мезангиальные (парагломеруллярные) клетки.

Клетки плотного пятна. Это клетки прилежащей части дистального канальца между приносящей и выносящей артериолами. Имеют цилиндрическую форму, ядра смещены к апикальной части. Между клетками – щели; в этом месте отсутствует базальная мембрана.

Функционально – это хеморецепторы; регистрируют концентрацию ионов натрия в первичной моче (натриевый рецептор) с целью коррекции процессов реабсорбции.

Юкстагломеруллярные клетки располагаются, в основном, в стенке приносящей артериолы. Это видоизмененные гладкомышечные клетки средней оболочки артериолы. Имеют полигональную форму; характерно наличие в цитоплазме оксифильно окрашенной зернистости, содержащая фермент – ренин. Клетки контактируются с эндотелием артериол и клетками плотного пятна (нет базальной мембраны).

Клетки ЮГА вырабатывают фермент – ренин, который опосредованно повышает артериальное давление. Механизм. Ренин превращает белок плазмы ангиотензин (субстрат фермента) в ангиотензин I. Далее фермент плазмы – дипептидаза превращает ангиотезин I в ангиотензин II, который обладает выраженным сосудосуживающим (гипертензивным) действием. Таким образом, ренин лишь включает реакцию образования ангиотензина II. По видимому, ренин постоянно не выделяется.

Есть факторы, способствующие выработке фермента:

1. Падение артериального давления. Снижение давления в приносящей артериоле – сигнал к выделению ренина. Таким образом, клетки ЮГА – это барорецепторы, регистрирующие изменения артериального давления;

2. Повышение интерстициального (внутреннего) давления в почках, имеющее место при воспалении (нефриты).

Надо полагать, что повышение интерстициального давления при воспалительных процессах каким-то образом приводит к ишемии почек, а далее – падение давления крови в приносящей артериоле с последующей выработкой ренина клетками ЮГА.

Очень важно запомнить описанный механизм повышения артериального давления – одного из основных симптомов воспалительных заболеваний почек (острых и хронических нефритов).

Клетки ЮГА вырабатывают также эритропоэтины, которые способствуют дифференцировке стволовых клеток в сторону образования эритроцитов. Недостаточная их выработка, имеющая место при воспалительных заболеваниях почек, может стать причиной нарушения эритропоэза (анемии).

В понятие «эндокринная функция» следует включить и выработку простагландинов интерстициальными клетками, которые располагаются между канальцами и кровеносными сосудами (в строме органа). Считают, что простогландины обладают антигипертензивным действием (понижают артериальное давление).

Мочеточник. Состоит из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек. В составе слизистой, подслизистой, мышечной оболочки имеются: эпителий (переходный), собственная пластинка из рыхлой соединительной ткани и мышечная пластинка. На поверхности слизистой оболочки – хорошо выраженные продольные складки. Мышечная оболочка в верхней 2/3 имеет два слоя – внутренний продольный и наружный циркулярный. Адвентициальная оболочка – из рыхлой соединительной ткани (Рис.44).

Рис.44

1. Переходный эпителий слизистой оболочки

2. Собственная пластинка слизистой оболочки

3. Подслизистая оболочка

4. Мышечная оболочка

5. Адвентициальная оболочка

Мочевой пузырь. Стенка образована оболочками: слизистая, подслизистая, мышечная и наружная. В слизистой оболочке те же слои, что и в мочеточниках. Подслизистая оболочка из рыхлой соединительной ткани, отсутствует только в области мочеточниково-уретрального треугольника. Мышечная оболочка состоит из трех слоев: наружный и внутренний – продольные, средний – циркулярный. Наружная оболочка в верхней части – серозная, а в остальных отделах – адвентициальная.