|
|||
б) Колончатое строение.б) Колончатое строение. Помимо хорошо различимой пластинчатой организации коры больших полушарий, можно наблюдать также лучистую, или «колончатую», организацию клеточных структур. Колончатое строение новой коры стало основой исследования функционирования групп нейронов в соматосенсорной коре животных. Подобные лучевидно расположенные группы клеток, вероятно, представляют собой отдельные зоны с одинаковыми физиологическими свойствами и образуют структурную основу для создания более сложных функций. Группы колонн могут образовывать модули, участвующие в обработке различных сенсорных модальностей и функций. Установлено, что колонны в различных отделах коры имеют разное строение, обусловленное вариабельностью многочисленных свойств, включая строение и число клеток, онтогенез, синаптические связи и молекулярные маркеры. Все это влияет на различные функциональные характеристики и реакции в ответ на возбуждение. В качестве организующего принципа подобная концепция колончатого строения представляет определенную пользу, однако удобнее рассматривать кору как совокупность горизонтального (пластинчатого) и вертикального (лучистого) типов строения. Несмотря на то, что колонны не представляют собой отдельные подобные образования с четкими границами, такая концепция более точно отражает строение коры, а также наблюдаемые экспериментально функциональность, «экономию пространства» и пластичность коры. Взаимодействие между группами колонн позволяет осуществлять более сложную деятельность, модели поведения или решать когнитивные задачи. Лежащая в основе организации коры «схема» приводит к тому, что каждая из колонн становится модально (функционально) специфичной после «обработки» информации отдельными элементами. Однако конечная реакция проекционных нейронов колонн может значительно варьировать в зависимости от степени их возбуждения и информации, подходящей к каждому нейрону. Например, одна колонна может реагировать на движение в определенном суставе, но не на раздражение кожи над ним; однако при изменении условий их реакция также может изменяться.
Восходящие/нисходящие проводящие пути. Стрелки указывают направление проведения импульса. Знаки +/- обозначают возбуждение/торможение. Пирамидная клетка 1 возбуждается шиповатой зернистой клеткой; она возбуждает клетку 2 внутри своей колонны клеток; клетка 3 в соседней колонне тормозится гладкой зернистой клеткой.
|
|||
|