УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС

Глава 9 УЧЕНИЕ О

ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ

В настоящем разделе представлено краткое и несколько схематизированное изложение основ высшей нервной деятельности в том виде, в котором они были описаны академиком Иваном Петровичем Павловым. В основу описания положены работы И.П. Павлова, создавшего совершенно новый, не существовавший до него раздел физиологии «Высшая нервная деятельность». Этот термин, по словам самого И.П. Павлова, включает в себя формы деятельности организма, обращенные на взаимодействие с внешней средой и ее факторами.

ВИД в представлении И.П. Павлова реализуется за счет доминирующего влияния коры на все нижележащие структуры центральной нервной системы.

Основными процессами, динамично сменяющими друг друга в ЦНС, являются процессы возбуждения и торможения. В зависимости от их силы, соотношения и локализации в различных структурах мозга строятся управляющие влияния коры, которая, по словам И.П. Павлова, является «верховным распределителем и распорядителем функций». Функциональной единицей ВНД служит условный рефлекс, основой которого является временная связь.

Разумеется, не имея информации об интимных внутримозговых процессах, не зная природы возбуждения и торможения, И.П. Павлов не мог исследовать психические явления во всем их многообразии, и его заключения подчас были лишь умозрительными.

Однако и в наши дни факты, описанные и интерпретированные Й.П. Павловым, учитываются исследователями психических функций. Ниже дается краткое изложение основных положений, составляющих ВНД.

ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О МОЗГЕ И ПСИХИКЕ ДО ИЛ. ПАВЛОВА

В трудах ученых до второй половины XIX века высказывания о психике как результате деятельности мозга встречались редко.

Со времен Р. Декарта, которому мы обязаны открытием рефлекторного механизма простых двигательных актов, установился традиционный подход к изучению организма: соматические и вегетативные процессы причинно обусловлены и имеют рефлекторную природу. Психика — душевная жизнь со всеми ее сложными явлениями — нечто непознаваемое, имеет иную, особую природу и изучению с помощью естественно-научных методов не подлежит. Такой дуалистический подход к проблеме физиологического и психического продержался в науке до середины XIX века и препятствовал изучению психических явлений физиологами. Естественно, что не существовало и физиологических методик, с помощью которых можно было бы изучать психические функции.

«Вульгарные материалисты». В середине XIX века стали интенсивно развиваться физика и химия, и на этой основе некоторые исследователи пытались объяснить и психические процессы. Известную роль в развитии проблемы «мозг — психика» сыграла группа ученых, которых называли «вульгарными материалистами». В группу входили зоолог К. Фогт, физиолог Я. Молешотти, Л. Бюхнер, естествоиспытатель и философ. Каждый из них стремился найти материалистическое толкование таких процессов как мышление, воля, сознание.

В работе «Физиологические письма» К. Фогт писал: «Мозг выделяет мысль, как печень желчь». Позже в это высказывание, подвергшееся нападкам ученых, была внесена поправка:

«Имеется в виду лишь то, что мозг также необходим для мышления, как печень для желчеобразования».

Я, Молешотти писал статьи, в которых пытался доказать, что вещества, из которых складывается пищевой рацион человека, не безразличны для процессов в мозге, формирующих личность. «Мясная пища развивает технические и математические способности, а фруктовоовощная — приводит кразвитию способности к литературному и поэтическому творчеству».

Ближе других к материалистической позиции в отношении проблемы «мозг и психика» подошел Людвиг Бюхнер — выдающийся для своего времени естествоиспытатель и философ. В частности, он опровергал представление о божественной целесообразности в построении организма и его деятельности (телеология), а также представление о мистической жизненной силе, отметающей живое от неживого.

«Вульгарные материалисты» и их сторонники и последователи заметно повлияли на направленность мышления физиологов.

И.М, СЕЧЕНОВ И ПРОБЛЕМА «МОЗГ И ПСИХИКА»

К 60-м годам XIX века материалистическая оценка процессов, протекающих в мозге, стала основой мировоззрения многих исследователей. К этому времени относится начало работ молодого И.М. Сеченова в области физиологии центральной нервной системы. В 1863 году в России вышла небольшая по объему работа И.М. Сеченова «Попытка подвести физиологические основы под психическую деятельность», позже названная «Рефлексы головного мозга». В этой книге впервые утверждалось, что в основе психических процессов лежит рефлекторный принцип деятельности. Психика детерминирована внешней средой и факторами этой среды. Поведение человека — это психические, соматические и вегетативные компоненты. В целом человек представляет собой психофизиологическое единство. Так благодаря работам И.М. Сеченова был впервые введен новый методический подход к изучению природы человека: психофизиологический монизм, заменивший господствовавший длительное время дуализм. Из этого вытекало, что мозг и мышление наряду с психологами должны изучать физиологи, используя при этом свои методы.

Однако до начала XX столетия еще не существовало методик, с помощью которых можно было бы исследовать механизмы процессов, протекающих в мозге.

И.П. ПАВЛОВ И СОЗДАНИЕ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Начало XX века привело к коренному повороту в сторону экспериментального изуче - ния физиологических основ психики. Центром этих работ стали лаборатории, руководимые И.П. Павловым (в 1904 году ученый уже был удостоен Нобелевской премии за работы по физиологии пищеварения, в частности, связанные с функцией поджелудочной железы).

Как известно, И.П. Павлов работал с фистульными животными и обнаружил, что у собаки с фистулой слюнной железы начинает выделяться слюна еще до появления пищи: на звук шагов служителя, который эту пищу приносит. Это явление привлекло внимание И П. Павлова и привело его к изучению условных рефлексов. Условными рефлексами И.П. Павлов называл реакции животных на сигналы, под которыми подразумевались воздействия, предшествующие данному безусловному раздражителю, например, свет, предшествуя даче пищ, начинал сам по себе вызывать слюноотделение. Звук, предшествуя раздражению током конечности у собаки после ряда повторений, сам по себе начинал вызывать сгибание конечностей — оборонительную реакцию и т. д. Возникла специфическая терминология: условный раздражитель — это сигнал, т. е. какой-либо фактор, избранный эксперимента* тором и включаемый до предъявления безусловного раздражителя — подкрепления. Например, сигнал — свет, подкрепление — пища, реакция — слюноотделение. Опыт, в котором используют сигнал и подкрепление, был назван сочетанием. Оказалось, что после

ряда сочетаний образуется условный рефлекс, т. е. реакция на сигнал даже без сопровождения его подкрепления.

УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС

Впервые выделив такое явление как условный рефлекс, И. П. Павлов увидел в нем высшую форму рефлекторной деятельности — реакцию не на раздражитель, а на сигнал, предшествующий этому раздражителю. Реакция человека и животного на сигнал имеет то преимущество, что позволяет избежать действия раздражителя, если он отрицателен (опасен), или поспешить навстречу этому раздражителю, если он положителен (необходим или приятен).

Кроме того, сам по себе условный рефлекс был использован как метод для исследования закономерностей ВНД — деятельности организма, направленной на взаимодействие с внешней средой. Выработка условных рефлексов и изучение их форм явились ключом к пониманию физиологических основ психической деятельности. В наши дни в разных лабораториях мира, там, где работают над этой проблемой, почти всегда используют условный рефлекс как инструмент исследований самых различных сторон психики, таких как память, обучение, формы поведения и т. д.

Высшая нервная деятельность — лишь одна из составляющих психики, ее элемент. Однако без учения о ВНД, в том ее виде, в каком нам оставили его И. П. Павлов и его ученики и последователи, нельзя подойти к более сложным психическим явлениям и состояниям, оно остается неотъемлемой частью физиологии, в частности физиологии человека.

Основу ВНД, как уже говорилось, составляет условный рефлекс. Каковы же отличия условного рефлекса от безусловного?

Безусловный рефлекс

Условный рефлекс

1. Врожденная форма деятельности 2. Имеет фиксированную рефлекторную 3. Можетосуществляться с участием разных структурЦНС 4. Отличается наличием специфического рецептивного поля и специфического раздражителя 5. Отличается прочностью и постоянством

1.Приобретается после рождения 2. Формируетсянаоснове временной связи между центрами условного и безусловного раздражителя 3. Осуществляется с обязательным участием высшего отдела ЦНС {у человека — коры больших полушарий) 4, Не имеет специфического рецептивного поля и специфического раздражителя 5. Отличается непрочностью^ (может тормозиться и изменяться)

В естественных условиях безусловные рефлексы, с которыми рождается живое существо, в результате взаимодействия организма с многочисленными изменчивыми факторами внешней среды как бы «обрастают» разнообразными условными рефлексами и фактически перестают существовать в чистом виде. Так, например, безусловный рефлекс — выделение слюны при попадании пищи в полость рта преобразуется: слюна выделяется на вид пищи, ее запах, на упоминание о пище при разговоре и т. д. Такие условные рефлексы, формирующиеся на качество самого безусловного раздражителя, воспринимаемые не вкусовым анализатором, а другими анализаторами (зрительный, обонятельный), называются натуральными, например, слюноотделение на вид пищи. Они легко образуются при одном-двух сочетаниях. Искусственными называются условные рефлексы, вырабатываемые на посторонние по отношению к безусловному раздражителю сигналы, например, слюноотделение на звук метронома.

Рис. 38. Схема выработки пищевого условного рефлекса. Слева — представление о формировании временной связи. К — кора, П — подкорковые центры, Пц — пищевой центр, Яз — язык, Слж — слюнная железа. На верхнем рисунке показана дуга безусловного слюноотделительного рефлекса при даче пищи. На среднем рисунке ^— выработка условного слюноотделительного рефлекса на сеет; Зц — зрительный центр. На нижнем рисунке — выработанный условный рефлекс (слюноотделение на свет) и укрепившаяся временная связь в коре (между представительствами зрительного и пищевого центров). Справа — схема графической регистрации опыта. I запись — слюноотделение (а) при даче пищи (а) с отметкой времени (г). ¹¹ запись — сочетание сигнала (б) с подкреплением ⁽в). ^|11 запись —условный рефлекс выработан (слюноотделение только на свет).

Условные рефлексы бывают различными. Единой классификации их не существует, а предлагается классификация на основе их различных признаков.

1. По рецептивному полю условного раздражителя рефлексы бывают: иитеро-, экстеро- и проприоцептивные.

2. По эфферентному звену, реализующему ответ, рефлексы бывают:

а) соматические; б) вегетативные.

3. По биологическому значению ответной реакции различают:

а) пищевые; б) оборонительные; в) половые; г) родительские условные рефлексы.

4. По совпадению во времени сигнала и подкрепления рефлексы бывают:

а) совпадающие, б) запаздывающие; в) следовые

5. Условные рефлексы подразделяют по сложности на рефлексы первого, второго, тре тьего и т. д. порядка.

В дальнейшем некоторые пункты будут расшифрованы.

ПРАВИЛА И ОСОБЕННОСТИ ВЫРАБОТКИ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Для проведения эксперимента по выработке и исследованию свойств условных рефлексов строятся специально звукоизолирующие камеры, в которые помещают экспериментальных животных, необходимые приборы, дающие сигналы раздражения и подкрепления (подача кормушки с пишей для пищевого рефлекса или раздражение током для оборонительного рефлекса). В камере находятся разнообразные датчики и приспособления для регистрации условнорефлекторных реакций, как, например, слюноотделения или движения конечности, раздражаемой током. Регистрация подачи сигнала, подачи подкрепления и ответной реакции производится вне камеры, где экспериментатор ведет опыт, сидя за пультом управления.

Правила выработки условных рефлексов следующие:

¹ Для опыта берутздо ровых животных в состоя нии бодрствования.

2. Используют два раз дражителя — сигнал и под крепление.

3. Сигнал должен на несколько секунд предшествовать подкреплению. Такие рефлексы называют совпадающими.

4. Сигнальный раздражитель должен по силе быть меньшим, чем безусловный. Эти соот ношения объясняются тем, что временная связь, составляющая основу условного рефлекса, возникает между центральными концами анализаторов, ответственных за восприятие услов ного и безусловного раздражителя, и образуется лишь в том случае, если от слабо возбужден ного центра сигнального раздражителя импульс направляется к сильно возбужденному цент ру подкрепления, т. е. в этом случае проявляется принцип доминанты, в условиях которой сильно возбужденный центр как бы «притягивает» возбуждение из других центров.

Временная связь объединяет два центра, т. е. замыкается между корковыми представительствами условного и безусловного раздражителей. По-видимому, она локализуется на разных уровнях — в коре, а также в ряде подкорковых структур. Центры в коре необходимы для формирования условного рефлекса. Это можно доказать опытом. Экстирпация (удаление) коры у животных приводит к тому, что старые условные рефлексы не воспроизводятся, а новые не вырабатываются. На условных рефлексах строится поведение животных и человека. Условные рефлексы вырабатываются на самые различные раздражители — свет, звук, прикосновение и т. д. Они вырабатываются на комплексы раздражителей, например, на обстановку. Существуют условные рефлексы, вырабатываемыенавремя, например кормление по утрам приводит к выделению в утреннее время пищеварительных соков. На какие же реакции организма и формы деятельности можно выработать условный рефлекс? Работами сотрудников и учеников И. П. Павлова доказано, что возможно выработать условнорефлекторное изменение деятельности любой системы организма: пищеварительной, дыхательной, сердечно-сосудистой, выделительной. Можно с помощью условного рефлекса изменить обмен веществ, деятельность некоторых желез внутренней секреции и т. д. Временная связь составляет базу ассоциаций. Ассоциации можно смоделировать, если выработать условный рефлекс, сочетая два индифферентных раздражителя, например, включение лампочки (свет) подкреплять звуком. Животное в этом случае на включение света будет реагировать поворотом головы к источнику звука. Такого рода ассоциации, в частности, являются элементом обучения. Обучение — усвоение нового на основе известного старого — связано с закономерностями формирования условных рефлексов и базируется на свойстве нервной системы, называемом памятью.Память представляет собой следовые явления в широком смысле (в данном случае это следы в структурах ЦНС).

УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ ВТОРОГО, ТРЕТЬЕГО И Т. Д. ПОРЯДКОВ

Если выработать условный рефлекс раздражителями: свет — пища, в результате чего на свет начинает выделяться слюна, то такой рефлекс является условным рефлексом первого порядка и может стать базовым для выработки условного рефлекса второго порядка. Для его выработки применяют дополнительно новый, предшествующий сигнал, например, звук, подкрепляя его светом. В результате многих сочетаний звук начинает вызывать слюноотделение. Возникает сложная опосредованная временная связь.

При достаточно прочном условном рефлексе второго порядка можно приступить к выработке условного рефлекса третьего порядка. Для этого используется новый раздражитель, например, прикосновение к коже с помощью специального прибора, называемого ка- салкой. В этом случае касалка подкрепляется звуком, звук приводит в возбуждение центр зрения, а последний — пищевой центр. Таким образом, вырабатывается еще более сложная опосредованная связь. Рефлексы более сложного, высокого порядка (4, 5, 6 и т. д.) вырабатываются только у приматов и человека.

ВТОРАЯ СИГНАЛЬНАЯ СИСТЕМА

Все раздражители, которые воспринимаются любыми анализаторами организма, И.П. Павлов относил к первой сигнальной системе. Она является общей у животных и человека.

У человека, в отличие от животных, в первые годы жизни добавочно формируется вторая сигнальная система. Ее сигналами служат слова, произносимые, услышанные, прочитанные. У детей к первому году после рождения начинает интенсивно развиваться возможность реагировать на слова, которые заменяют те или иные сигналы. Ребенок прикоснулся к горячему предмету — больно — отдернул руку. Со стороны матери он слышит яоток слов: горячо, больно, нельзя, Все эти слова, связанные с реальным раздражением и событием, запоминаются, и строится система отношений с внешней средой. Теперь ребенок может узнавать о происходящем, не принимая в этом участия, а со слов матери: «Беги к двери, идет папа, сейчас он позвонит, я ему открою...» и т. д. За образами встает надежный эквивалент — слова как сигналы. Далее у человека возникает преимущество над животным миром. Слова дают возможность делать обобщения, абстрагироваться от конкретных понятий. «Пойдем в зоопарк — там много животных». «Все дети любят мороженое». Слова приобретают смысл для развития морали, этики, эстетики. «Так делать нельзя, стыдно», «старших нельзя перебивать», «как красиво составлен этот букет». Словесные стимулы могут обладать огромной силой. Используя гипноз, можно заставить человека путем словесного внушения совершать определенные действия, можно вызывать изменение деятельности любой системы организма. Слово может оказать и отрицательное воздействие: известно такое явление, как «ятрогенные заболевания» — это нежелательные и патологические явления в организме, которые являются результатом неосторожных высказываний врача.

Следует особо подчеркнуть, что слова, речь делают человека членом общества. Само же общество консолидируется, приобретает структуру и иерархию. Человек становится существом социальным с обязательным участием речи. Наряду с его биологическими свойствами у человека развиты свойства социальные, т. к. каждый человек является элементарной единицей общественной жизни. Слова сыграли огромную роль в развитии трудовой деятельности.

Без второй сигнальной системы человечество не смогло бы развиваться, не было бы ни производства, ни науки, ни цивилизации вообще. Таким образом, человечество приобрело потенцию к развитию благодаря труду и речи. Если условные рефлексы имеют субстрат в разных зонах коры, в зависимости от характера раздражителей, то вторая сигнальная система имеет в коре вполне определенную локализацию. В височных долях мозга мы имеем сенсорный центр речи (по имени открывшего его автора — центр Вернике). При разрушении этой зоны человек слышит, но не понимает значения того, что слышит. Кроме этого, в коре имеется моторный центр речи — он локализуется в лобной доле левого полушария (центр Брока). Центр Брока является эфферрентным, он несет импульсы к речедвигательным органам; человек может произносить слова, а также писать. У праворуких развит моторный центр в левом полушарии, у левшей — в правом. При повреждении зоны этого центра человек теряет способность говорить, хотя понимает, когда к нему обращаются устно или письменно.

НЕРВНЫЙ ЦЕНТР

Представление о нервных центрах складывалось с давних времен. Данные для таких представлений исходили из двух основных источников: клинических наблюдений и экспериментов, которые ставились физиологами. Клиницисты, наблюдая расстройства функций у больного, сопоставляли наблюдения с данными вскрытия, фиксируя структурные изменения в определенных частях мозга. Отсюда возникало представление о строгой локализации определенных функций.

Физиологи, в свою очередь, путем перерезок, экстирпаций определенных структур и наблюдений за дегенерацией волокон после перерезки также получали четкие данные. Позже, с помощью вызванных потенциалов удалось выявить топографию проводящих путей, объединяющих различные внутрицентральные образования.

Рис. 39. Представление об асимметрии полушарий и преобладающих функциях каждого из них.

АСИММЕТРИЯ ПОЛУШАРИЙ

Функции правого и левого полушарий стали изучаться раздельно с помощью условных рефлексов при хирургическом разделении полушарий.. Этими и другими экспериментами было установлено, что интегративная деятельность каждого полушария имеет свою специфику. Правое полушарие в большей мере контролирует зрительные, слуховые, пространственные стимулы и обеспечивает пространственное восприятие окружающей среды. Эти свойства нарушаются при поражении правого полушария. Левое полушарие ответственно за речевую функцию, контролирует в большей мере вербально-рассудочную деятельность, временные характеристики и связи событий. При его поражении страдает мышление.

ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О ЛОКАЛИЗАЦИИ ФУНКЦИЙ В КОРЕ

Придя к выводу о том, что центры, локализующиеся в коре больших полушарий, необходимы для формирования условных рефлексов и их основы — временной связи, И. П. Павлов поставил вопрос о локализации центров различных функций.

Существовали различные представления о локализации функций.

Одна точка зрения базировалась на опытах, проводимых на животных (в частности, на крысах Лешли). В этих опытах экстирпация коры у крыс, обученных находить правильный путь в лабиринте, не вызывала специфических изменений в реакциях. Нарушение навыков, полученных в процессеобучения, зависело не от топографии удаленного участка коры, а лишь от общего количества удаленной коры. Такие опыты позволили сделать вывод о том, что функции в коре не имеют определенной локализации и вся кора принимает участие в реализации каждойфункции.

Вторая точка зрения исходила от врачей, занимающихся клинической практикой. У больных, у которых наблюдались местные расстройства какой-либо функции, после смерти обнаруживались локальные повреждения различных участков коры. Результатом наблюдений клиницистов оказалась теорияЬ точной локализации функций в коре.

Опыты с экстирпациями различных зон коры, проводимые в лаборатории И. П. Павлова, позволили ему выдвинуть свою теорию локализации функций. Он полагал, что у каждой функции имеются фиксированные в коре области-центры, но помимо того и в других зонах имеются их рассеянные элементы. В обычных условиях именно центры участвуют в реализации каждой функции. При экстирпации данной зоны функция резко нарушалась, но, однако, с течением времени за счет рассеянных элементов происходила компенсация, выраженная в той или иной степени.

Позже были разработаны вопросы, касающиеся компенсации функций и пластичности коры, а также других отделов центральной нервной системы.

ДИНАМИЧЕСКИЙ СТЕРЕОТИП

Отдельные условные рефлексы в определенной ситуации могут связываться между собой в комплексы. Если, например, воспроизводить ряд условных рефлексов в строго оп-

ределенном порядке с четкими временными интервалами и весь комплекс сочетаний многократно повторять, то в мозге сформируется единая система, характерная своей специфической последовательностью рефлекторных реакций. Так, например, рассмотрим ряд рефлексов: 1. Свет + пища -> слюноотделение. 2. Звук метронома + электрический ток -4 сгибание конечности. 3. Звук + пища -> слюноотделение.

При многократном повторении животное как бы связывает эти, ранее разрозненные рефлексы в единый комплекс. В дальнейшем, если применять только первый раздражитель, то в ответ будут развиваться последовательно все три реакции: на первое применение — слюноотделение, на второе — сгибание конечности, на третье — опять слюноотделение. Такое явление получило название динамического стереотипа. Динамический стереотип — характерная особенность психической деятельности человека. Все наши навыки (например, игра на рояле, гимнастические упражнения), автоматическая цепь поступков, сопровождающих поведение после просыпания или при отхождении ко сну, и т. д. представляют собой динамические стереотипы.

Биологический смысл синтеза рядов реакций и их автоматизации сводится к тому, чтобы освободить корковые центры для решения сложных задач, требующих эвристического мышления (догадываться, соображать).

ВОЗБУЖДЕНИЕ И ТОРМОЖЕНИЕ В КОРЕ

И.П. Павлов, изучая условные рефлексы, пришел к выводу о том, что вся деятельность мозга строится из двух процессов: возбуждения и торможения (вспомним, что центральное торможение было впервые обнаружено И.М. Сеченовым в 1863 г.). Природа этих процессов не была целью исследований И.П. Павлова, его интересовали лишь феноменологические проявления возбуждения и торможения и их соотношений, а также то, как эти процессы претворялись в поведенческих реакциях.

И.П. Павлов считал, что возбуждение и торможение могут: 1) иррадиировать, 2) концентрироваться. Иррадиация, т. е. распространение возникшего где-то возбуждения, может происходить при нанесении сильного раздражения. Так, иррадиация характерна для первой фазы предъявления условного раздражителя. Например, предъявление звука и его подкрепление вовлекает первоначально всю зону слухового анализатора. Получается обобщенный генерализированный рефлекс — на любой звук, сходный с первоначальным. Затем такой рефлекс можно превратить в дифференцированный. Например, не на звук метронома вообще, а только на метроном в 60 ударов в минуту. При судорогах генерализация возбуждения наблюдается в очень широких пределах. Концентрация возбуждения бывает при выработке дифференцированного условного рефлекса (только на данный условный раздражитель).

Корковое торможение также может быть генерализированным (например, сон) и концентрированным (при подкреплении какого-либо варианта условного раздражителя).

При наличии концентрированного возбуждения и торможения эти процессы связаны друг с другом по типу индукции (И.П. Павлов заимствовал этот термин из физики). В частности, концентрированное возбуждение в каком-то центре приводит к отрицательной индукции — торможению близлежащих центров. Примером может служить ориентировочный рефлекс, характерный для нового сильного внезапного раздражителя, например, внезапное появление директора в классе, в котором школьники пишут контрольную работу, приводит к тому, что все бросают писать, и все головы поворачиваются к вновь пришедшему: «Что такое?». Так и назвал этот рефлекс И.П. Павлов — «Что такое?». С точки зрения распределения возбуждения и торможения здесь налицо образование нового очага возбуждения, окруженного зоной торможения (отрицательной индукции). Следует отметить условность объяснений, даваемых И.П. Павловым, распространению процесса торможения и понятию «индукция».

Вспомним, что распространяется импульсно только процесс возбуждения, тогда как тормозной процесс возникает на нейронах в силу передачи на них импульсов через тормо-

зящие синапсы с.помощью тормозных медиаторов. В основе торможения может лежать как процесс гиперполяризации, так и процесс стойкой деполяризации. Именно эти механизмы и не были известны во времена И.П. Павлова, однако даваемое им схематизированное объяснение процессов возбуждения и торможения составляло в те времена стройную гипотезу, в которую укладывались объясняемые факты.

Ориентировочный рефлекс, или рефлекс «что такое?», как указывал И.П. Павлов, имеет большое биологическое значение, так как позволяет сосредоточить все внимание на новом явлении, определить его значимость и установить необходимость той или иной реакции на него.

Положительная индукция выражается в усилении возбуждения в зоне, соседствующей с торможением (в процессе гипнотического торможения, например, незаторможенные центры характеризуются особенно высокой возбудимостью). На этом основаны опыты с внушением в состоянии гипноза, что оказывается очень эффективным. Приведенные примеры понимают как одновременную индукцию. Если процессы возбуждения и торможения имеют тенденцию последовательно переходить один в другой, то такое явление получило название последовательной индукции, которое хорошо подтверждается специальными экспериментами по выработке условных рефлексов с помощью ряда касалок, наложенных на кожу животного.

ВИДЫ КОРКОВОГО ТОРМОЖЕНИЯ

Сам процесс коркового торможения по его внешнему проявлению имеет несколько форм. Рассмотрим их классификацию.

1. Внешнее торможение

2. Внутреннее торможение:

а) угасание;

б) дифференцировка;

в) запаздывание;

г) условный тормоз.

3. Запредельное торможение.

1. Внешнее торможение. Характерной чертой этого процесса является то, что раздражи тель действует на временную связь извне. Примером служит любой ориентировочный ре флекс (см. приведенный выше пример). Механизмом этого торможения И. П. Павлов счи тал отрицательную индукцию. Важнейшим фактором внешнего торможения является, по мимо силы, его новизна. При повторном действии раздражающий фактор утрачивает свою силу, так как уже не вызывает достаточно сильного возбуждения, а, следовательно, и отри цательной индукции. Внешнее торможение можно назвать безусловным, так как его не нужно вырабатывать.

2. Внутреннее торможение. Развивается этот вид торможения в пределах самой структу ры условного рефлекса, и причиной в данном случае является неподкрепление условного раздражителя.

а) Угасание. Этот вид торможения развивается в экспериментах, если уже выработан ный условный рефлекс не подкреплять. В этом случае условный раздражитель теряет зна чение сигнала и реакция на него тормозится. При этом, как доказано опытами, рефлекс не исчезает, а именно только тормозится, о чем свидетельствует возможность его растормаживания, достигаемая при некоторых условиях.

б) Дифференцировка. Как уже говорилось, в начале выработки условного рефлекса он проявляется как генерализованный, например, если условный раздражитель — звук метро нома, то сначала при выработке условного рефлекса он реализуется на звук метронома при любой его частоте. Чтобы перевести генерализованный рефлекс в дифференцированный, необходимо в ходе опыта избрать одну частоту и подкреплять ее, а другие частоты приме нять без подкрепления. Например, М-60 + пища -> слюноотделение, М-30, М-90, М-120 — применяются без подкрепления и перестают давать реакцию, т. е. вызывают торможение.

В результате такого дифференцированного торможения формируется очень точный условный рефлекс — дифференцированный. Этот вид торможения позволяет животным и человеку адекватно ориентироваться в окружающем мире.

в) Запаздывание. Совпадающие рефлексы вырабатываются таким образом, что сигнал подается на несколько секунд раньше, чем подкрепление. Если подкрепление применить с опозданием еще на несколько секунд, то при повторении ответная реакция так же отстает, так как ей предшествует теперь торможение. Такой рефлекс называют запаздывающим или отставленным. Можно ставить опыт и таким образом, что сигнал действует без подкрепле ния, а последнее подается только после окончания сигнала. Целый ряд сочетаний условно го раздражителя с безусловным, отстоящим от него достаточно далеко, приводит к тому, что подача условного раздражителя вызывает торможение, а рефлекс реализуется только после его прекращения. Это следовой рефлекс. Запаздывание в результате торможения иг рает большую роль для точной координации рефлекторной деятельности во времени.

г) Условный тормоз. Этот вид торможения вырабатывается на фоне наличного услов ного рефлекса: если к данному сигналу присоединить новый раздражитель и это сочетание не подкреплять. Например, опыт, поставленный так: свет + пища -> слюноотделение, чере довать с опытом свет + звук без подкрепления -> торможение, то есть отсутствие слюноот деления. В этом случае новый раздражитель (звук) стал тормозом и присоединение его к любому условному раздражителю, обеспечивающего какую-либо реакцию, не дает этой ре акции, затормозит ее.

Все виды внутреннего торможения, основанные на неподкреплении условного сигнала, развиваются где-то в пределах временной связи. В настоящее время нет общепринятой точки зрения на локализацию внутреннего торможения. Существует ряд различных мнений:

1. Развитие процесса торможения происходит где-то в пределах временной связи.

2. Торможение развивается в центре сигнального раздражителя:

3. Торможение подхватывается центром подкрепления.

Поскольку внутреннее торможение, как мы видим, должно вырабатываться, его можно назвать условным. Внешнее и внутреннее торможение в совокупности являются координационными, так как они обеспечивают приспособительную деятельность коры больших полушарий.

3. Запредельное торможение. Этот виц торможения отличается от внешнего и внутреннего по механизму возникновения и по физиологическому значению. Запредельное торможение развивается при условии, когда сигнал нарастает по силе. При этом растет и ответная реакция. Например, представим себе, что выработан пищевой условный рефлекс на звуковой сигнал. Затем в каждом следующем сочетании звук повышают, и это приводит к усилению ответа: растет число капель слюны. С усилением раздражителя слюноотделение достигает максимума, однако, если дальше усилить звук — слюноотделение прекращается. Налицо вид торможения, напоминающего по своему механизму «пессимум», описанный Н.Е. Введенским. Биологический смысл этого вида торможения иной, чем торможения, выполняющего координационную функцию. Запредельное торможение названо охранительным, так как оно защищает нервные структуры от чрезмерных раздражителей, от истощения.

И.П. Павлов считал, что запредельное торможение может вызываться не только действием очень сильного раздражителя, но также действием раздражителя небольшой силы, но большой длительности, однообразного по своему характеру. Это раздражение, действуя на одни и те же корковые элементы, приводит их к истощению, а следовательно, к охранительному торможению. Считается, например, что однообразное убаюкивание ребенка является причиной возникновения запредельного торможения.

АНАЛИЗ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА. ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Не ограничиваясь экспериментами на животных, И.П. Павлов и его сотрудники одновременно приступили к исследованиям, проводимым на больных в клинике нервных болез-

ней. Павлов считал, что патология нередко моделирует процессы, на основе которых отчетливее видны нормальные функции той или иной структуры ЦНС. В клинике были получены данные, подтверждающие многие установленные в опытах на животных факты.

Говоря о современных исследованиях физиологических механизмов психических функций человека, нельзя сбрасывать со счетов заслуги основоположника разработки этой проблемы — И.П. Павлова.

ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Из работ И.П. Павлова вытекало, что животные в ходе выработки и угасания условных рефлексов проявляют различные свойства ВНД. На основании некоторых общих признаков, выделенных в лабораториях