Оплодотворение

Оплодотворение

При естественном половом акте сперма мужчины попадает во влагалище женщины. Среда влагалища является губительной для сперматозоидов в силу повышенной кислотности (pH около 4). Спустя два часа после эякуляции большая часть сперматозоидов погибает во влагалище^[2], но часть подвижных сперматозоидов проникает в шейку матки и далее в матку. Шейка матки заполнена шеечной слизью, которая является барьером для проникновения микроорганизмов из влагалища в матку, однако шеечная слизь может воспрепятствовать проникновению сперматозоидов в матку^[3]. В патологических случаях чрезмерно вязкая шеечная слизь не позволяет пройти достаточному количеству сперматозоидов в матку, что может явиться причиной бесплодия (так называемый шеечный фактор бесплодия)^[2]^[4]. По сообщению южноафриканского андролога Тинуса Крюгера, для успешного зачатия в матку должно проникнуть не менее 10 миллионов сперматозоидов. Из матки сперматозоиды проникают в маточные, или фаллопиевы трубы. При выборе направления сперматозоиды движутся против тока жидкости. Ток жидкости в маточных трубах направлен от яичника в сторону матки, соответственно сперматозоиды движутся от матки в сторону яичника.

Corona radiata

Непосредственно оплодотворение происходит в ампулярной части фаллопиевой трубы (расширяющаяся часть трубы, расположенная ближе к яичнику). Для осуществления слияния с яйцеклеткой сперматозоид должен преодолеть две оболочки: 1) лучистый венец (corona radiata^[en]), 2) блестящую оболочку (zona pellucida). Процесс преодоления оболочек яйцеклетки сперматозоидом и последующее слияние называют «пенетрацией». Для преодоления лучистого венца — слоя фолликулярных клеток, окружающих яйцеклетку, сперматозоид использует фермент гиалуронидазу, расположенный на поверхности головки и расщепляющий внеклеточный матрикс, соединяющий клетки лучистого венца^[4]. Один сперматозоид не способен разрушить лучистый венец, требуется воздействие большого количества сперматозоидов для разрыхления и рассеивания клеток лучистого венца. Сперматозоид, который первым доберется до блестящей оболочки, вероятнее всего осуществит оплодотворение.

Для преодоления блестящей оболочки zona pellucida сперматозоид использует ферменты, содержащиеся в акросоме. Акросома представляет собой видоизмененную лизосому — мембранный пузырек, заполненный различными литическими ферментами. Акросома располагается на переднем конце головки сперматозоида. После достижения сперматозоидом блестящей оболочки рецепторы на головке сперматозоида взаимодействуют с лигандами на блестящей оболочке. После такого взаимодействия (узнавания) акросома сливается с внешней мембраной сперматозоида, и её содержимое оказывается снаружи. Ферменты акросомы локально разрушают блестящую оболочку, что в совокупности с движением сперматозоида позволяет ему проникнуть под блестящую оболочку и оказаться в непосредственной близости к оолемме — цитоплазматической мембране яйцеклетки.

Существуют специфические рецепторы на поверхности сперматозоида и яйцеклетки, которые служат для осуществления слияния половых клеток. После слияния ядро сперматозоида, центриоль и его митохондрия оказываются внутри яйцеклетки. В течение короткого времени в яйцеклетке развивается так называемая кортикальная реакция^[en] — высвобождение содержимого кортикальных гранул, или везикул, во внешнюю среду яйцеклетки. Кортикальные гранулы располагаются под поверхностью наружной мембраны яйцеклетки и содержат различные литические ферменты. После проникновения сперматозоида кортикальные везикулы сливаются с оолеммой (наружной мембраной яйцеклетки), и выделенные яйцеклеткой ферменты модифицируют блестящую оболочку таким образом, что она становится непроницаемой для других сперматозоидов. Таким образом, после проникновения первого сперматозоида остальные сперматозоиды не способны оплодотворить яйцеклетку. Иными словами, кортикальная реакция служит для обеспечения так называемого блока (предотвращения) полиспермии, то есть механизма, препятствующего проникновению в яйцеклетку более одного сперматозоида. У млекопитающих блок полиспермии развивается в течение нескольких минут.

При проникновении двух сперматозоидов в яйцеклетку (что случается сравнительно редко) образуется триплоидный эмбрион, при дальнейшем развитии которого происходят различные нарушения в расхождении хромосом. Такие эмбрионы не жизнеспособны и, как правило, погибают в течение нескольких дней развития, однако в редких случаях могут имплантироваться в матку и дать начало беременности, которая обречена на прерывание. Вопреки распространенному заблуждению, проникновение двух сперматозоидов в яйцеклетку не является причиной возникновения однояйцевых близнецов.

⇐ Предыдущая 123 Следующая ⇒