СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ. РЫХЛАЯ ВОЛОКНИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ. ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ.

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ. РЫХЛАЯ ВОЛОКНИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ. ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ.

Соединительные или опорно-трофические ткани составляют внутреннюю среду организма, разнообразную по физическим, функциональным и морфологическим свойствам, являясь связующим звеном различных компонентов тела.

Морфофункциональными особенностями этих тканей являются:

1 – занимают внутреннее положение,

2 – имеют общий источник развития – мезенхиму,

3 – отличаются разнообразием клеточных типов, часто – клетки обладают аполярностью,

4 – в тканях преобладает межклеточное вещество над клетками.

Основными функциями соединительных тканей являются: трофическая, защитно-барьерная, механическая, опорная, репаративная (пластическая).

Классификация.

1. Кровь и лимфа

2. Собственно соединительные ткани

- Волокнистые

А. Рыхлая волокнистая соединительная ткань

Б. Плотная волокнистая соединительная ткань.

- оформленная

- неоформленная

- Соединительные ткани со специальными свойствами

А.жировая

Б.ретикулярная

В.слизистая

Г пигментая

3. Скелетные ткани:

- хрящевые: гиалиновая, эластическая, волокнистая

- костные: пластинчатая, ретикуло-фиброзная

Рыхлая волокнистая соединительная ткань (РВСТ)является наиболее распространенной тканью в организме человека. Она входит в состав многих тканей и органов, образуя их строму, окружает кровеносные и лимфатические сосуды, нервы, мышцы, фасции. От других тканей отличается разнообразием клеточных форм (до 9 разновидностей) и преобладанием межклеточного вещества над клетками.

Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани имеют разную форму и размеры, выполняют различные функции.

Фибробластыявляются наиболее многочисленным типом клеток. Основная их функция состоит в образовании компонентов межклеточного вещества в виде белков (коллагеновых и эластических волокон), а также гликозоаминогликанов и протеогликанов. Эти клетки имеют крупные размеры (до 50 мкм) широкие короткие отростки, в цитоплазме особенно хорошо развита гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, множество митохондрий. О высокой функциональной активности свидетельствует преобладание в ядрах эухроматина.

Популяция фибробластов состоит из:

1 – фибробластов – малодифференцированных клеток, синтезирующих и выделяющих компоненты межклеточного вещества,

2 – фиброцитов – дефинитивные (стареющие) формы клеток, которые выполняют в основном поддерживающую функцию,

3 – миофибробластов, которые содержат в цитоплазме сократительные белки (актин и миозин), способствующие стягиванию молодой рубцовой ткани при заживлении ран.

4 – фиброкласты, в цитоплазме которых множество лизосом с протеолическими ферментами, разрушающими коллагеновые волокна.

Гистиоциты или макрофаги имеют многочисленные выросты, обеспечивающие их активное передвижение. Они обладают свойством поглощать инородные частицы, разрушать стареющие клетки. Ядро гистиоцитов интенсивно окрашено за счет гетерохроматина. Эти клетки имеют моноцитарное происхождение, т.е. это моноциты крови, покинувшие кровеносное русло, и не являются собственными клетками. Макрофаги могут быть подвижными или фиксированными, находящимися в определенных органах (в печени – клетки Купфера, в легких – альвеолярные макрофаги, в нервной ткани – нейроглиальные макрофаги).

Основной функцией гистиоцитов и макрофагов является участие в специфической и неспецифической защите организма, поэтому их объединяют в единую макрофагическую или мононуклеарную систему. Специфическая защита обусловлена их участием в иммунных реакциях. У макрофагов при встрече с антигеном на поверхности мембраны появляются активные химические группировки – антигенные детерминанты. Образующиеся антигенные детерминанты при контакте с лимфоцитами передают им информацию об антигене, способствуя их активизации и пролиферации. В результате лимфоциты превращаются в эффекторные клетки – плазмоциты, продуцирующие антитела.

Тучные клетки – лаброциты (тканевые базофилы или мастоциты) также имеют крупные размеры (20 – 30 мкм), располагаются по ходу кровеносных сосудов. Форма их чаще овальная или округлая. В цитоплазме их содержится большое количество крупных гранул, содержащих биологически активные вещества (БАВ): гепарин, гистамин, серотонин, дофамин и т.д. При дегрануляции гранулы с БАВ освобождаются из клеток, оказывая выраженное влияние на проницаемость стенок сосудов, усиливают воспалительные и аллергические реакции. Гранулы окрашиваются базофильно, обладают метахромазией – способностью изменять цвет красителя (например, синий меняется на фиолетовый или розовый цвет).

Плазмоцитыявляются производными клеток крови – В-лимфоцитов. Функция их состоит в участии в гуморальном иммунитете. Плазмоциты отличаются мелкими размерами (7 – 10 мкм), форма овальная, некрупное ядро расположено эксцентрично. В цитоплазме, окрашивающейся базофильно, мощно развита гранулярная ЭПС и комплекс Гольджи, имеющий вид светлого участка («дворика» – место выведения секрета). В плазмоцитах активно синтезируются гамма-глобулины, нейтрализующие чужеродные белки – антигены. Количество этих иммуннокомпетентных клеток увеличивается при развитии аллергических и воспалительных реакций.

Адвентициальные клеткирасполагаются во внешней оболочке сосудов (в адвентиции), имеют уплощенную вытянутую форму. Они относятся к малодифференцированным клеткам, которые могут превращаться в жировые клетки или фибробласты.

Перициты локализуются в расслоенных участках базальной мембраны гемокапилляров. Основные функции: защитная и регуляторная (принимают участие в изменении просвета микрососудов). Клетки имеют отросчатую (корзинчатую) форму, развиваются из мезенхимы.

Жировые клетки (адипоциты или липоциты) отличаются большим содержанием в цитоплазме липидов в виде крупной капли, заполняющей почти весь объем клетки. Ядро уплощенной формы при этом смещается к периферии.

При фиксации ткани в спирте или при уплотнении её (дегидратации) в спиртах жировая капля растворяется, поэтому клетки имеют тонкий ободок цитоплазмы, лежащей на цитолемме, по форме они напоминают кольцо с камнем. В различных тканях адипоциты чаще располагаются цепочками или группами, образуя жировую ткань. Клетки являются депо воды, хранилищем жирорастворимых витаминов, источником макроэргических веществ (под влиянием адреналина и инсулина).

Пигментные клетки (меланоциты) образуются из нервного гребня, т.е. имеют нейроэктодермальное происхождение. Пигментоциты имеют отросчатую форму, обладают способностью синтезировать меланин. Локализуются в соединительной ткани и в определенных участках эпителиальной ткани (вокруг соска молочной железы, коже мошонки, в радужке глаза, среди клеток эпидермиса кожи). Выполняют защитную функцию от ультрафиолетового излучения.

Лейкоциты крови (нейтрофилы, лимфоциты) располагаются преимущественно вокруг сосудов (периваскулярно), осуществляя гуморальный иммунитет, выполняют защитную функцию.

Межклеточное вещество РВСТ состоит из 2-х основных компонентов: аморфного и волокнистого. Аморфный компонент преобладает над волокнистой частью, консистенция вязкая (гель или золь). В состав аморфного компонента межклеточного вещества входят вода, гликозоаминогликаны, протеогликаны, гликопротеиды, липиды, белки (коллаген, эластин, альбумины, глобулины), минеральные вещества, большое количество тканевой жидкости. Основная функция состоит в переносе питательных веществ к клеткам эпителиальных тканей от сосудов и отток метаболитов обратно, т.е. транспортная. Волокнистый компонентпредставлен коллагеновыми, эластическими и ретикулярными волокнами.

Коллагеновые волокна в межклеточном веществе располагаются пучками, диаметр волокна составляет 1–5 мкм, отличаются прочностью и слабой растяжимостью. Коллагеновые волокна, синтезируемые фибробластами, состоят из фибриллярного белка – коллагена и углеводного компонента (гликозоаминогликаны и протеогликаны). Выделяют 14 типов коллагена в зависимости от молекулярной организации, обусловленной тканевой и органной спецификой.

Уровни организации коллагенового волокна:

1. Полипептидный - - представлен полипептидными цепочками, состоящими из 3 видов амк – пролина, глицина, лизина.

2. молекулярный – представлен молекулой белка коллагена (длиной 280 нм, шириной - 1,4 нм), состоящей из 3 полипептидных цепочек, закрученных в спираль.

3. надмолекулярный – образован протофибриллами (толщиной 10 нм), которые состоят из нескольких продольно расположенных молекул коллагена, соединённых водородными связями

4. фибриллярный – из 5-6 протофибрилл, связанных боковыми цепями, образуются микрофибриллы

5. волоконный – из нескольких микрофибрилл, связанных ГАГ и ПГ, образуются коллагеновые вол-на, толщиной 1=10 мкм.

Эластические волокна более тонкие (0,2–1 мкм), ветвящиеся, легко растяжимые, пластичные, но не прочные. Этот вид волокон состоит из микрофибриллярного и аморфного компонентов, образуется из белка – эластина и гликопротеидов, в их синтезе принимают участие фибробласты и гладкие миоциты.

Ретикулярные волокна по своим свойствам занимают промежуточное положение, их компоненты синтезируются ретикулоцитами. Ретикулярные волокна встречаются в органах кроветворения, образуя трехмерную строму (основу для функциональной части органа).

Плотная волокнистая соединительная ткань

Плотная волокнистая соединительная ткань выполняет, в основном, механическую функцию. В организме человека она образует сухожилия, связки, фасции, фиброзные мембраны, сетчатый слой кожи. В отличие от рыхлой волокнистой ткани в межклеточном веществе преобладают волокна, а среди клеток – фибробласты.

В зависимости от характера расположения волокон различают 2 типа:

1. Плотная волокнистая оформленная соединительная ткань характеризуется расположением волокон межклеточного вещества в строго определенном направлении, четко упорядочно (например, в сухожилиях, капсулах, связках, фасциях).

2. Плотная соединительная неоформленная ткань отличается хаотичным (беспорядочным) расположением волокон. Этот вид ткани образует сетчатый слой кожи, надхрящницу, придает ей прочность и эластичность.

Плотная волокнистая соединительная ткань сопровождается рыхлой волокнистой тканью, которая обеспечивает трофику и регенерацию, образуя оболочки и прослойки. В сухожилиях каждый пучок коллагеновых волокон, отграниченный от соседнего слоем фиброцитов, называется пучком 1-го порядка.

Группа волокон, окруженная тонкой прослойкой из РВСТ – эндотенонием, составляет пучок 2-го порядка, более толстые пучки коллагеновых волокон 3-го порядка отграничены широкой прослойкой РВСТ – перитенонием. Внешняя оболочка сухожилия из РВСТ называется эпитенонием. По этим прослойкам проходят сосуды, питающие ткани, нервы и нервные окончания.

Соединительные ткани со специальными свойствами

Жировая ткань состоит из жировых клеток (адипоцитов или липоцитов), которые организованы в группы, отграниченные прослойками РВСТ, называемые дольками. Эта ткань по особенностям строения подразделяется на 2 разновидности жировой ткани: белую и бурую. Жировые включения цитоплазмы клеток относятся к энергоемким метаболитам, которые интенсивно расходуются при необходимости. Поэтому важнейшими функциями белой жировой ткани являются: депо энергии, депо воды, депо жирорастворимых витаминов, теплозащита, механическая защита некоторых органов.

Бурая жировая ткань служит источником быстрого получения энергии. Её клетки и по форме, и по интенсивности метаболизма (в 20 раз выше, чем в белом жире) отличаются от адипоцитов. Эта разновидность ткани состоит из клеток, в цитоплазме которых имеются митохондрии с цитохромами (за счет этого бурый цвет), ядра расположены в центре. Встречается только у новорожденных и животных, впадающих в зимнюю спячку, располагается в области лопаток, шеи, вдоль позвоночника, за грудиной и между мышцами.

Ретикулярная тканьобразована отросчатыми ретикулярными клетками, соединенными отростками друг с другом, и оплетенными ретикулярными волокнами. Эта ткань формирует строму в виде сети и является неотъемлемым компонентом органов кроветворения, выполняя опорную функцию. В ретикулярной ткани кроветворных органов осуществляется дифференцировка гемопоэтических клеток в процессе гемопоэза и иммуногенеза. При посредстве ретикулоцитов происходит фагоцитоз антигенных веществ и передача информации с антигенных детерминант клеткам иммунной защиты.

Пигментная ткань – разновидность соединительной ткани, состоящая из скопления пигментных клеток. Она локализуется в определенных участках тела (кожа сосков молочной железы, мошонка, анальное отверстие), имеет коричневый цвет за счет синтезируемого клетками пигмента – меланина. В отростках пигментных клеток, расположенных в радужке и сетчатке глаза, накапливающийся меланин регулирует поступление света на фоторецепторные клетки.

Слизистая соединительная ткань встречается только в эмбриональном периоде в составе пупочного канатика в провизорных органах. В аморфном слизеобразном (за счет содержания гиалуроновой кислоты) межклеточном веществе, которое является основным компонентом этого вида соединительной ткани, встречаются редкие фибробластоподобные клетки, развивающиеся из мезенхимы.