Опишите механизм контроля концентрации триптофана, реализующийся в триптофановом опероне

9.Опишите механизм контроля концентрации триптофана, реализующийся в триптофановом опероне

Триптофановый оперон в целом отвечает за синтез триптофана.

Регуляции триптофанового оперона: негативная (белок-репрессор), аттенюация (регуляция транскрипции с помощью трансляции).

Снижение концентрации ферментов Trp-оперона осуществляется путем репрессии. Если в среде есть триптофан, то клетка перестает синтезировать весь набор ферментов, необходимых для синтеза этой аминокислоты. Такая регуляция называется репрессией конечным продуктом.

При отсутствии триптофана регуляторный белок репрессор не имеет сродства к оператору и не может блокировать синтез ферментов, осуществляющих синтез триптофана. Когда в среде избыток триптофана, то эта аминокислота, получившая название «корепрессор» связывается с репрессором, который приобретает сродство к оператору и синтез ферментов прекращается.

Ранее считалось, что репрессия — единственный механизм регуляции экспрессии триптофанового оперона. Однако впоследствие стало известно о существовании ещё одного механизма— аттенуации. Участок ДНК, отвечающий за этот вид регуляции, был назван аттенуатором(рис.1).

РНК-полимераза, избежавшая репрессии (к примеру, в результате спонтанной диссоциации активного комплекса trp-репрессор+ корепрессор), инициирует транскрипцию на trp-опероне. После транскрипции сайта инициации трансляции происходит сборка рибосом на данном участке и трансляция лидерного пептида.

Если в клетке достаточно высокая концентрация триптофана (а значит, и аминоацилированных trp-тРНК^trp), РНК-полимераза делает паузу на 92 нуклеотиде транскрипта и «дожидается» рибосомы, тем самым обеспечивается сопряжение процессов транскрипции и трансляции. Рибосома приближается к РНК-полимеразе и находится сразу позади неё. Приближение рибосомы и наличие в клетке trp-тРНК^trp препятствует формированию антитерминаторной шпильки 2 • 3 и приводит к появлению терминаторной шпильки 3 • 4. Эта шпилька препятствует дальнейшей транскрипции trp-оперона.

Вслучае же, когда триптофана в среде мало, рибосома делает паузу на паре кодонов UGG (кодирующих именно триптофан), поскольку trp-тРНК^trp в среде отсутствуют. РНК-полимераза не встречается с рибосомой и продолжает двигаться. Транскрипция не останавливается, и сегменты 2 и 3 формируют антитерминаторную шпильку (2 • 3). При этом терминаторная шпилька не образуется. Транскрипция на trp-опероне не прекращается.

Рисунок 1.Аттенуация на примере trp-оперона