Рис. 18. Доминанта.

Глава 5

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЦНС (ЦЕНТРАЛЬНОЙ нервной СИСТЕМЫ)

МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ФУНКЦИЙ ЦНС

При исследовании функционального состояння ЦНС используются различные методы, в том числе простые, основанные на наблюдении за тем, как реализуются функции ЦНС: сенсорная, двигательная и вегетативная. Применяются методы исследования состояния высшей нервной деятельности (ВНД), в том числе методы, оценивающие способность человека к выработке условного рефлекса, методы оценки высших психических функций —

мышления, памяти, внимания.

Рис. 10. Электроэнцефалограммы.

В экспериметальной физиологии широко применяются хирургические методы: перерезки, подрезки, экстирпации. Однако и в клинических условиях в ряде случаев используются эти методы (но с целью лечения, а не для изучения функций). Разрушение структур мозга, перерезка отдельных путей обычно выполняются ^С использованием

стереотаксической техники; введение электродов в мозг человека или животного в определенные его участки и на определенную глубину. Таким способом, например, используя методику электролиза,

можно удалить очаг,

вызывающий эпилептиче

ские припадки. Пионером в этом направлении был Пенфильд. В России этот метод нашел применение в клинике у академика Н.П. Бехтеревой при ле-ченни ряда форм патологии ЦНС, в том числе при болезни Паркинсона. Конечно, использование этого метода для лечения человека имеет целый ряд ограничений.

Рис. 11. Регистрация вызванных потенциалов коры больших полушарий головного мозга кошки (по И.Г. Власовой). I ~ схема вызванных потенциалов коры больших полушарий кошки: а - первич ныи ответ (ПО): 1 —отметка раздражения, 2—латентный период, 3 — положитель ная фаза, 4 — отрицательная фаза; II— запись: а — ПО (зарегистрированы в первой соматосенсорной зоне коры больших полушарий кошки при раздражении контралатерального седалищного нерва)

Рис. 12. Регистрация возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП) и тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП) нервной ^клстки. „ „ I— возбуждающий постсинаптическии потенциал: а — артефакт раздражения; б^- ВПСП; II— тормозной постсинаптическии потенциал: а — артефакт раздражения; б— ТПСП;

Наиболее активно в клинической и экспериментальной практике используются методы регистрации электрической активности нейронов мозга. Например, метод микроэле' ктродной техники — его можно даже использовать на человеке — во время операций на мозге в соответствующие участки мозга вводится стеклянная микропипетка, с помощью которой н регистрируется электрическая активность отдельного нейрона. Это же можно осуществить с нейронами, изолированными из организма.

Методика вызванных потенциалов (ВП) интересна тем, что с ее помощью можно оценить все те структуры мозга, которые принимают участие в обработке информации, идущей от данного рецептора. Если в данный участок мозга (где находятся отводящие электроды) поступает информация, то в этой области регистрируются вызванные потенциалы.

Особую популярность приобрел Метод электроэнцефалографии: регистрация суммарной электрической активности нейронов мозга (главным образом коры). Осуществляется путем регистрации разности потенциалов между двумя какими-либо точками, расположенными на голове. Существует определенная классификация различных видов отведений, используемых в ЭЭГ. В целом, ЭЭГ представляет собой низкоамплитудные колебания электрической активности, частотные и амплитудные характеристики которых зависят от состояния ЦНС. Различают ритмы ЭЭГ: альфа-ритм (8—13 Гц, 10—100 мкВ), бета- ритм (14—30 Гц, амил. менее 20 мкВ), тета- ритм (7—11 Гц, амил. более 100 мкВ), дельта-ритм (менее 4 Гц, амил. 150—200 мкВ). Обычно в условиях спокойной позы у человека регистрируется альфа-ритм. При активном бодрствовании — бета-ритм. Переход от альфа- к бетафитму или от тета- к альфа- и бета- ритму называется десинхронизацией. При засыпании, когда уменьшается активность коры больших полушарий, имеет место синхронизация — переход электрической активности от альфа-ритма к тета- и даже к дельта-ритму. При этом клетки мозга начинают работать синхронно: частота генерации волн уменьшается, а их амплитуда возрастает. В целом, ЭЭГ позволяет определить характер состояния мозга (активный, бодрствующий или спящий мозг), стадии естественного сна, в том числе

— позволяет выяснить так называемый парадоксальный сон, она дает возможность судить о глубине наркоза, о наличии патологического очага в мозге (эпилептический очаг, опухоль) и т. д. Хотя многие возлагали большие надежды на ЭЭГ как метод, позволяющий определить физиологические процессы, лежащие в основе мышления, но до сих пор в этом направлении не получено обнадеживающих данных.

НЕЙРОН КАК СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ЕДИНИЦА ЦИС

Нейрон является функциональной единицей мозга. Наряду с нейронами в мозге имеются клетки глин — олигодендроциты и астроциты. Не все пока ясно в отношении функции глиальных клеток. Известно, что олигодендроциты играют важную роль в процессе миелинизации аксонов. У новорожденных восходящие пути (афферентные волокна) покрыты миелином, в то время как эфферентные волокна не покрыты. Это не дает возможность полноценно функционировать аксонам. Олигодендроциты в последующем приводят к тому, что аксоны нисходящих путей тоже покрываются миелином.

Для астроцитов, скорее всего, характерна функция дворника: с их помощью, вероятно, удаляется из внеклеточного пространства избыток ионов калия (это буфер для ионов калия), тем самым глиальные клетки защищают нейрон от излишней деполяризации. Опорная функция — тоже прерогатива глии. Относительно участия глиальных клеток в процессах запоминания — вопрос дискуссионный.

Гематоэнцефалический барьер.Для мозга характерно наличие жесткого барьера для многих веществ, находящихся в крови, в том числе для гормонов, биологически активных веществ. Это, с одной стороны, обусловлено особым устройством капилляров мозга: они крайне мало проницаемы для многих веществ вследствие того, что их эндотелий является эндотелием плотного типа, в таком эндотелии мало пор, контакты между соседними эндотелиальными клетками плотные и не пропускают молекулы через этот барьер. Все это важно, так как обеспечивает стабильность работы нейрона. Гематоэнцефалический барьер сохраняет свое значение (и свои механизмы) в тех местах, где образуется ликвор, т. е. в сосудистых образованиях желудочков мозга. Ликвор — по сути это жидкость с минимальным содержанием в ней молекул БАВ, гормонов. Ликвор необходим для обеспечения гпдравлп^-ческои подушки мягким тканям мозга. Одновременно ликвор заменяет лимфу, с помощью ликвора осуществляется дренирование тканей мозга и удаление из них осколков клеток, больших молекул и т. п. в венозную систему, куда впадает ликвор.

Нейронимеет дендриты, аксон, сому. Для физиолога очень важно понятие об аксонном холмике и начальном сегменте. Именно в этом месте происходит возбуждение нейрона, так как эта часть обладает наибольшей возбудимостью.

Нейрон имеет множество синапсов, через которые он получает возбуждение и тормозные воздействия от других нейронов. Благодаря этому нейрон может получать в больших количествах информацию.

Нейрон может находиться в различных состояниях: а) в состоянии покоя — практически отсутствуют колебания мембранного потенциала, ПД не генерируется; б) в состоянии активности — генерировать потенциалы действия (для нейронов характерна генерация серии или пачки импульсов). Состояние активности может быть индуцировано за счет поступления к нейрону импульсов от других нейронов или быть спонтанным (автоматия). В этом случае нейрон играет роль пейсмекера (водителя ритма). Такие нейроны имеются в ряде центров, например, в центре дыхания; в) в состоянии торможения — оно проявляется в том, что нейрон прекращает свою импульсную активность (нейрон — пейсмекер, или нейрон, получающий возбуждающие воздействия). В основе торможения лежит явление гиперполяризации нейрона (это характерно для постсинаптического торможения).

Обычно нейрон посылает ПД по аксону к другому нейрону или к эффектору, например, к мышце. Такой путь проведения называется ортодромным. Сигнал, однако, распространяется и на сому, на дендриты. Это антидромное распространение возбуждения.

Виды нейронов:

1) афферентные — для анализа сигнала, идущего с рецепторов,

2) эфферентные нейроны — дают команду эффектору,

3) вставочные нейроны — выполняют различные функции, в том числе осуществляют передачу сигнала от одного нейрона к другому, способствуют распределению сигналов по нейронным сетям, осуществляют торможение (тормозные нейроны), постоянно поддержи вают активность отдельных нервных центров (пейсмекерные нейроны), осуществляют при нягие решения (командные нейроны),

С точки зрения выделяемого медиатора нейроны бывают: холинергические, адренергические, дофаминергические, серотонинергические, глицинергические, FAMK-ергические и т. д. Несмотря на то, что у нейрона множество разветвлений аксона, во всех его окончаниях выделяется один и тот же медиатор (правило Дейла).

ОБЪЕДИНЕНИЕ НЕЙРОНОВ

Существует большая терминологическая путаница в отношении того, как называть о&ь- единение нейронов. Например, есть понятия «нервный центр» — его можно определить как комплекс нейронов, сосредоточенных в одном месте ЦНС (например, дыхательный центр), и такое объединение основано на чисто анатомических принципах, «нейронные цепи» — последовательно соединенные нейроны, которые выполняют определенную задачу. С этой точки зрения «рефлекторная дуга» — тоже нейронные цепи. «Нейронные сети» — понятие более обширное, так как помимо последовательных цепей нейронов имеются параллельные цепи, а также связи между последовательными и параллельными цепями; нейронные сети — это структуры, которые выполняют сложные задачи, например, сенсорные сети выполняют задачу по обработке информации.

Наиболее часто используется понятие «рефлекторная дуга» — именно она лежит в основе элементарного функционального акта ЦНС. В ней обычно последовательно соединены афферентные, вставочные и эфферентные нейроны (см. об этом ниже).

РЕФЛЕКТОРНЫЙ ПРИНЦИП РЕГУЛЯЦИИ

Идею о том, что организм, наделенный нервной системой, способен отвечать на действие внешних раздражителей по типу «кнопка — ответ», высказал французский философ Рене Декарт (XVII в.). Термин «рефлекс» был введен Иржи Прохазкой (конец XVIII в.). Многие выдающиеся физиологи XIX и XX вв. разрабатывали теорию рефлекторной деятельности. Огромный вклад внесли И. М. Сеченов, И. П. Павлов. По мнению И. М. Сеченова, все сознательное и бессознательное совершается по типу рефлекса (рефлекс-отражение). Ему также принадлежит важная идея о том, что рефлекторная деятельность осуществляется с участием тормозных процессов в ЦНС (он открыл само явление торможения в ЦНС). И. П. Павлов, разделяя идею о рефлексе как основе деятельности ЦНС, выделил особый класс рефлексов, который он назвал «условные рефлексы», подробно их изучил и сформулировал важное положение о том, что в основе высшей нервной деятельности человека и животных лежат условные рефлексы, которые формируются на базе безусловных рефлексов за счет появления временных связей. П. К. Анохин считал, что все многообразие деятельности человека и животного можно объяснить с помощью концепции функциональных систем (ФС)> механизмы которых лежат в основе целенаправленной деятельности. Атрибутами функциональных систем служат: афферентный синтез, принятие решения, эфферентный синтез, акцептор результата действия. В каше время идет поиск «новых» (точнее — иных) форм деятельности ЦНС, позволяющих объяснить принципы работы мозга.

С этих позиций предлагается, например, представление о существовании комплекса фиксированных действий: это объединение нейронов (нервный центр)» в которых отсутствует афферентный нейрон (или может отсутствовать), но обязательно есть пейсмекерный и эф-

ферентный нейроны. Независимо от наличия во внешней среде стимула этот центр работает в автоматическом режиме: пейсмекер задает последовательность возбуждений эфферентному нейрону, а тот посылает в соответствии с заданным тактом сигналы-команды к эффектору. Очевидно, такая ситуация имеет место в дыхательном центре и в сшшальных механизмах, обеспечивающих шаговые движения. Полагают, что комплексы фиксированных действий контролируются другими отделами ЦНС. Шеперд Г. считает, что имеются и так называемые «центральные системы», которые осуществляют сложные регуляторные процессы ради получения определенной цели. Эта идея похожа на концепцию П. К. Анохина о функциональных системах.

Итак, вряд ли ЦНС «справляется» со своими управленческими задачами только с помощью рефлекса. Но пока в курсе нормальной физиологии работает лишь идея «рефлекса».

Рефлекторная дуга —это „ „ , морфологическая основа рефлекса. Рефлекс

1. Рефлекс и рефлекторная дуга

^{к к} ' — это закономерная реакция организма на действие раздражителя (обратите внимание — на действие раздражителя, а если его нет — значит, это не рефлекс) при обязательном участии ЦНС. Различаются также рефлексы, реализующиеся через

Дуга вегетативного клетки нервных ганглиев. В любом рефлекса случае должна быть рефлекторная

дуга. В случае безусловных

2. Рефлекторная дуга с обратной связью Рефлексов она формируется независимо от

3. Многоэтажная рефлекторная дуга

жизненного опыта индивидуума — становление безусловных рефлекторных дуг генетически запрограммировано. Условно-рефлекторный процесс требует создания новых рефлекторных дуг на основе сочетания работы безусловных

раздражителя. Самая простая рефлекторная дуга

рефлекторных дуг и индифферентного

А — спинальный уровень Б— бульборный уровень В — среднемозговой уровень Г— гшютапомический уровень Д— корковый уровень

(по ЭА. Асротяну)

моносинаптическая. Она состоит из 2 нейронов: афферентного и

эфферентного. Обычно латентный

период, т. е. время от момента

нанесения раздражителя до конечного эффекта (или это называется временем

рефлекса) — достигает в таком случае 50—100 мс, а центральное время — промежуток времени, в течение которого импульс пробегает по структурам мозга, составляет около 3 мс. Известно, что для прохождения 1 синапса в среднем требуется око

ло 1,5 мс. Таким образом, центральное время рефлекса косвенно указывает на число синаптических передач, имеющих место в данном рефлексе. Моносинаптические рефлексы — это сравнительно ограниченный круг рефлексов. Классический пример — спинальные миотатические (возникающие в ответ на растяжение мышцы) рефлексы. Чаще дуга рефлекса представлена 3 и более последовательно соединенными нейронами — афферентным, вставочными и эфферентным. Центральное время у таких рефлексов больше 3 мс (например, если 2 синаптических переключения — то около 4—6 мс). В целом лолисинаптические рефлексы — достаточно широко распространенные виды рефлексов. Например, сгибательный рефлекс, возникающий при раздражении рецепторов кожи.

Виды рефлексов. Отметим наиболее существенные моменты этой классификации.

1. Безусловные и условные рефлексы — по способу образования рефлекторной дуги.

2. Моносинаптические, лолисинаптические — по компонентам рефлекторной дуги.

3. Спинальные, бульбарные, мезенцефальные, кортикальные — по расположению ос новных нейронов дуги, без которых рефлекс не реализуется. Например, миотатический рефлекс может иметь место у спинального животного.

4. Интерорецептивные, экстерорецептивные — по характеру рецепторов, раздражение которых вызывает данный рефлекс.

5. Половые, оборонительные, пищевые и т. д. — по биологическому значению рефлекса.

6. Рефлексы соматической и вегетативной нервной системы (или — соматические, веге тативные) — по принципу — какой отдел ЦНС участвует в реализации рефлекса.

7. Сердечные, сосудистые, слюноотделительные — по конечному результату.

ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС. ЕГО ВИДЫ И ПРЕДПОЛАГАЕМЫЕ МЕХАНИЗМЫ

нейрону)

Рис. 14. Возможные состояния нейрона (А). Виды внутрицентрального торможения (Б).

Впервые идею о том, что в ЦНС помимо процессов возбуждения существует процесс

торможения, высказал И.М. Сеченов,

Исследуя рефлекторную деятельность лягушки с сохраненными зрительными буграми, И.М. Сеченов определял время сгибательно-го рефлекса (по методике Тюрка) — в ответ на погружение лапы в кислоту происходило сгибание конечности в тазобедренном и коленном суставах. Если на зрительный бугор поместить кристаллы соли, то возникает торможение — удлинение времени рефлекса. Это наблюдение и позволило И.М. Сеченову говорить о явлении торможения. В после-

дующем такой вид торможения получил название сеченовское торможение, или центральное торможение.

. Гольц наблюдал, что торможение можно получить^Л прикладывая дополнительный раз дражитель на периферии (конечность). Поэтому возникло понятие «периферическое» тор можение, Но вполне ясно, что оба вида явления отражают процесс торможения рефлектор ной деятельности в ЦНС. , - . -

В ЦНС огромное число тормозных нейронов. Некоторые из этих нейронов имеют «собственное» имя — в честь открывателя этих структур, например, клетки Реншоу, клетки Уилкинсона и т. д. По-видимому, каждый тормозной нейрон вырабатывает какой-то один тип медиатора (например, глицин или гамма-аминомасляную кислоту, FAMK) и осуществляет в соответствии с этим торможение. Различают два вида торможения — пресинаптическое и постсинаптическое. Пресинаптическое торможение осуществляется путем выгорма- живания какого-то определенного пути, идущего к данному нейрону. Например, к нейрону подходят 10 аксонов, и к каждому из этих аксонов подходят аксоны от тормозных нейронов. Они могут тормозить проведение соответственно по каждому из аксонов в отдельности. Процесс лресинаптического торможения протекает по типу католической депрессии: в области контакта выделяется ГАМК, которая вызывает стойкую деполяризацию, что нарушает проведение волны возбуждения через этот участок. Второй тип— постсинаптическое торможение (за счет гиперполяризующего действия глицина) — происходит в результате гиперполяризадии всего нейрона, поэтому блокируется весь нейрон одновременно. Б локатором ГАМК-ергических рецептов является бикукулин, а блокатором глициновых рецепторов — стрихнин, столбнячный токсин.

Если рассмотреть «архитектуру» использования тормозных нейронов при организации нейронных сетей, цепей и рефлекторных дуг, то можно выделить ряд вариантов этой организации (это отражается в названии данного вида торможения). . .

1. Реципрокное торможение. Как пример: сигнал от мышечного веретена поступает с

афферентного нейрона в спинной мозг, где переключается на альфа-мотонейрон сгибателя и одновременно на тормозной нейрон, который тормозит активность альфа-мотонейрона разгибателя. Явление открыто Ч. Шеррингтоном. ,

2. Возвратное торможение. Альфа-мотонейрон, к примеру, посылает аксон к соответст вующим мышечным волокнам. По пути от аксона отходит коллатераль, которая возвраща ется в ЦНС — она заканчивается на тормозном нейроне (клетка Реншоу) и активирует ее. Тормозной нейрон вызывает торможение альфа-мотонейрона, который запустил всю эту цепочку. Таким образом, альфа-мотонейрон, активируясь, через систему тормозного ней рона сам себя тормозит.

3. Существует ряд вариантов возвратного торможения, в частности, латеральное тормо жение. Суть его сводится к тому, что активируется, например, фоторецептор, он активизи рует биполярную клетку, и одновременно активируется рядом расположенный тормозной нейрон, который блокирует проведение возбуждения от соседнего фоторецептора к ганглиозной клетке. Этим самым происходит «вытормаживание» информации в соседних участ ках. Таким способом создаются условия для четкого видения предмета (две точки на сетчат ке рассматриваются как две раздельны* точки в том случае, если между ними есть невоз буждснныс участки).

ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЦНС

Рассматривая основные принципы и особенности распространения возбуждения в ЦНС, а по сути и свойства нервных центров, можно выделить следующие моменты.

1. Одностороннее проведение возбуждения. В ЦНС —в ее центрах, внутри рефлекторной дуги и нейронных цепей возбуждение, как правило, идет в одном направлении, например, от афферентного нейрона к эфферентному, а не наоборот. Обусловлено это особенностями расположения и характером функционирования химического синапса. В целом это,

организует деятель- ноль ЦНС н является одним из принципов координационной деятельности ЦНС.

2. Суммация возбуждений (аналогично можно говорить и о суммации торможения). На нейроне в области его аксонного холмика происходит интеграция событий, разыгрывающихся на отдельных участках мембраны нейрона. Если с определенным интервалом к нейрону в точку А приходят импульсы, они вызывают генерацию в этой области ВПСП. Если эти ВПСП не достигают критического уровня деполяризации, то потенциал действия не возникает. Если же частота следования достаточно большая, то происходит в этом месте суммация ВПСП, при достижении ВПСП критического уровня деполяризации возип^-кает ПД, нейрон воз- буяндаетсл. Это явление носит название временной суммации (происходит суммация сленейрона (даже если они сами по себе — подпороговые), при одновременном появлении у данного нейрона могут привести к его возбуждению при условии, что суммированный ВПСП достигает или превышает критический уровень деполяризации.

может передавать сигналы на ряд других нейронов, в результате чего возникает определенный эффект (например, происходит активация 10 мышечных волокон в мышце, вследствие чего мышца развивает напряжение, равное 100 мгс). Второй нейрон возбуждает тоже 10 других волокон (100 мгс). Но если оба нейрона возбуждать одновременно, то суммарная

активность мышцы будет 180 мгс. Почему? Оказывается, часть волокон у них были общи ми (т. е. нейрон 1 и 2 передавали информацию на одни и те же волокна). Это явление полу чило название окклюзии или закупорки. ;

4. Трансформация ритма возбуждения. В отличие от скелетной мышцы или аксона ней рои способен трансформировать ритм возбуждений, приходящих к нему. Например, посту пает импульс, идущий с частотой 25 Гц, а нейрон в ответ на это, возбуждаясь, генерирует 50 имп/сек (50 Гц), или наоборот, поступает 100 имп/сек, а выходят 40 имп/сек.

5. Последействие: один из вариантов этого свойства — длительное циркулирование им пульсов по «нейронной ловушке». Итальянский физиолог Лоренто де Но обнаружил это явление: поступивший импульс может минутами или часами пробегать небольшой отрезок нейронной цепи. Благодаря этому, как полагают некоторые авторы, происходит перевод следа (энграммы) из краткосрочной памяти в долгосрочную.

6. Утомление нервных центров: это одно из важных свойств ЦНС. Оно обусловлено особенностями синаптической передачи в ЦНС: при длительном возбуждении одного и того же нейрона в синапсе может снизиться содержание медиатора, что приведет к снижению работоспособности нейрона.

ПРИНЦИПЫ КООРДИНАЦИОННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЦНС

Рис. 16. Конвергенция в ЦНС. Внизу — «Принцип общего конечного пути» по Шеррингтону.'____________

/ — возбужденный мотонейрон 2 — заторможенный мотонейрон

Рис. 17. Реципрокные отношения в спинном мозгу, определяющие антагонизм сгибателей и разгибателей.

Координация — это объединение действий в единое целое, объединение различных нейронов в единый функциональный ансамбль, решающий конкретную задачу. Координация способствует реализации всех функций ЦНС. Выделяют следующие принципы координации (их много, в лекции даются наиболее важные).

1. Явление конвергенции (концентрации) или принцип общего конечного пути. Многие нейроны оказывают свое воздействие на один и тот же нейрон, т, е. имеет место схождение потоков импульсов к одному и тому же нейрону. Ч. Шеррингтон называл это «принцип общего конечного пути». Например, сокращение мышцы (за счет возбуждения

альфа-мотонейрона) можно вызвать путем растяжения этой мышцы (рефлекс мышечных веретен) или путем раздражения кожных рецепторов (сгибательный рефлекс) и т. п.

2. Явление дивергенции (иррадиации). Каждый нейрон за счет вставочных нейронов и многочисленных ветвлений (дивергенции) дает поток импульсов ко многим нейронам. Если бы этот механизм не ограничивался торможением, то благодаря дивергенции отсутствова ла бы возможность координации работы ЦНС. Но тормозные процессы ограничивают ди вергенцию и делают процессы управления точными. Когда торможение снимается, то име ет место полная дискоординация в деятельности ЦНС (например, при столбняке).

3. Принцип реципрокной иннервации (см. Торможение; реципрокное торможение).

4. Принцип обратной связи и копий эфферентаций. Это один из важнейших принципов координации: невозможно точно координировать, управлять, если отсутствует обратная связь, т. е. данные о результатах управления. Осуществляется эта связь за счет потока им пульсов с рецепторов. Этот принцип широко обсуждается в физиологии ЦНС, о нем уже говорил И.М. Сеченов, много внимания ему уделил П.К. Анохин.

Копия эфферентаций. Для управления важно иметь информацию о том, какие команды посылаются на периферию. Известно, что в системах, управляющих скелетными мышцами, каждый отдел, посылая сигнал управления к работающей мышце, одновременно сообщает

об этом вышележащему отделу. Это вариант обратной связи.

5. Принцип доминанты. Был открыт А.А. Ухтомским. Изучая ответы скелетной мышцы кошки на электрические раздражения коры больших полушарий, он обнаружил, что при акте дефекации ответы мышцы прекращаются. Проанализировав этот факт, А.А. Ухтомский пришел к мнению о наличии в ЦНС явления доминанты. Речь идет о том, что среди рефлекторных актов, которые могут быть выполнены в данный момент времени, имеются рефлексы, реализация которых представляет наибольший «интерес» для организма, т. е. они в данный момент времени самые важные. Поэтому эти рефлексы реализуются, а другие — менее важные — тормозятся. А. А. Ухтомский назвал центры, участвующие в реализации доминантных рефлексов, —

«доминантным очагом возбуждения». Этот «очаг» обладает рядом важных свойств: он стойкий (его сложно затормозить), интенсивность его возбуждения усиливается слабыми раздражителями; этот очаг тормозит другие потенциальные доминантные очаги. Отчего же именно данный очаг возбуждения является доминантным? Это организма, например, голодного животного

Рис. 18. Доминанта.

состоянием

определяется гормональным фоном.

доминантными рефлексами являются пищевые. Развитием представления о Анохина о

доминанте являются работы П.К. функциональной системе, в которой есть блок, принимающий решение. Именно

Моделирование аппликацией _

стрихнина очага стойкого возбуж- _±. .. _ , _±. _ _ _ . _ .. _ _ _ .

ДОНИЯ(Д), при котором раздраже- лт-гттпотттттл тт ттолга-гтт /'mp-глс) ттгшрл п-гтгт гллттиа-гтт^ о о л.мотивации и памяти (следов) происходит принятие нияв точках 1, 2,3,4 недают _{z тт} _ _ ^{v м} А ' _ ... ' . .

соответствующих ответов, а решения («Что делать в данный момент времени») с усиливают активность нейронов Д. учетом, конечно, результатов афферентного синтеза. В

настоящее время

на основе

идет интенсивное изучение конкретных процессов, лежащих в основе становления и формирования доминантных очагов в ЦНС.

Доминанта как один из основных принципов координационной деятельности ЦНС имеет важное значение в жизни человека. Например, именно благодаря доминанте возможно сосредоточение психической (внимание) и выполнение умственной или физической деятельности (в данном случае — это трудовая доминанта). В период поиска пищи и поедания возникает пищевая доминанта. Существуют половая, оборонительная и другие виды доминант.

2. Пластичность нервных центров. Для врача особенно важно знание этого свойства (принципа): при повреждении отдельных центров мозга их функция может перейти к дру гим структурам мозга (конечно, если повреждение центра не связано с наступлением смер ти, что, например, бывает при нарушении дыхательного центра). Замещение утраченной функции — важнейшее приобретение ЦНС (известно, что нейроны ЦНС, как правило, не восстанавливаются) — оно позволяет восстанавливать утраченные свойства. Показано, что процесс возмещения утраченных функций осуществляется при обязательном участии коры больших полушарий: у животных, которым после восстановления нарушенных функций удаляли кору, вновь имела место утрата этой функции.

3. Принцип субординации или соподчинения. В ЦНС имеют место иерархические взаи моотношения — начальник (кора) и подчиненные (сверху вниз — базальные ганглии, сред ний мозг, продолговатый, спинной) и соподчинение — нижележащий отдел подчиняется указаниям вышележащего отдела.

4. Физиология человека