Главная

Контакты

Случайная статья

• Автоматизация
• Антропология
• Археология
• Архитектура
• Биология
• Ботаника
• Бухгалтерия
• Военная наука
• Генетика
• География
• Геология
• Демография
• Деревообработка
• Журналистика
• Зоология
• Изобретательство
• Информатика
• Искусство
• История
• Кинематография
• Компьютеризация
• Косметика
• Кулинария
• Культура
• Лексикология
• Лингвистика
• Литература
• Логика
• Маркетинг
• Математика
• Материаловедение
• Медицина
• Менеджмент
• Металлургия
• Метрология
• Механика
• Музыка
• Науковедение
• Образование
• Охрана Труда
• Педагогика
• Полиграфия
• Политология
• Право
• Предпринимательство
• Приборостроение
• Программирование
• Производство
• Промышленность
• Психология
• Радиосвязь
• Религия
• Риторика
• Социология
• Спорт
• Стандартизация
• Статистика
• Строительство
• Технологии
• Торговля
• Транспорт
• Фармакология
• Физика
• Физиология
• Философия
• Финансы
• Химия
• Хозяйство
• Черчение
• Экология
• Экономика
• Электроника
• Электротехника
• Энергетика

Лекция 6.

Лекция 6.

Типы биотических отношений

Биотические факторы - это совокупность влияния жизнедеятельности одних организмов на другие. Эти факторы очень разнообразны и проявляются во взаимоотношениях организмов при совместном обитании. Среди огромного многообразия взаимосвязей организмов можно выделить определенные типы отношений, имеющие много общего у организмов самых разных систематических групп. Основными типами биотических отношений являются: конкуренция, хищничество, комменсализм, мутуализм, синойкия, паразитизм.

Конкуренция (от лат. concurro - стучаться, сталкиваться) - взаимоотношения между организмами одного вида (внутривидовая конкуренция) или разных видов (межвидовая конкуренция), при которой они используют одни и те же ресурсы окружающей среды при их недостатке.

Чарльз Дарвин рассматривал внутривидовую конкуренцию как важнейшую форму борьбы за существование. Внутривидовая конкуренция повышает интенсивность естественного отбора. Примером внутривидовой конкуренции является самоизреживание у растений. У некоторых организмов (птиц, рыб и других животных) под влиянием внутривидовой конкуренции за пространство сформировался тип поведения, называемыйтерриториальностью.Например, у птиц в начале сезона размножения самец выявляет участок обитания - территорию, которую он защищает от вторжения самцов того же вида.

Межвидовая конкуренция чаще всего проявляется между экологически близкими особями (или популяциями) разных видов. Она может быть пассивной (использование ресурсов окружающей среды, необходимых обоим видам) и активной (подавление одного вида другим). Классическим примером межвидовой конкуренции являются описанных русским биологом Г.Ф. Гаузе (1910-1986) опыты по содержанию популяций разных видов инфузорий-туфелек рода Paramecium на одном и том же ограниченном питании. Оказалось, что через некоторое время в живых остаются особи только одного вида, выжившие в борьбе за пищу, поскольку его популяция быстрее росла и размножалась. Вывод, сделанный Г.Ф. Гаузе на основании проведенных опытов, называют принципом конкурентного исключения Гаузе или правилом Гаузе. Оно гласит: «Два вида не могут устойчиво существовать вместе в ограниченном пространстве, если рост численности обоих ограничен одним жизненно важным ресурсом, количество и (или) доступность которого лимитированы». Другими словами, два вида не могут сосуществовать, если они занимают одну экологическую нишу.

Примером острой конкуренции может служить несовместимость в одном водоеме речных раков - широкопалого (Astacus astacus) и узкопалого (Astacus leptodactylus). Победителем оказывается узкопалый рак как наиболее плодовитый и приспособленный к современным условиям жизни. В Европе в поселениях человека серая крыса совершенно вытеснила другой вид того же рода - черную крысу, живущую в лесных и пустынных районах. Серая крыса крупнее, лучше плавает, агрессивнее, поэтому сумела победить. В России, наоборот, сравнительно мелкий рыжий таракан-прусак вытеснил более крупного черного таракана, потому что сумел лучше приспособиться к специфическим условиям человеческого жилья. В Австралии обыкновенная пчела, завезенная из Европы, вытесняет маленькую туземную, не имеющую жала.

У растений подавление конкурентов происходит в результате перехвата минеральных питательных веществ и почвенной влаги корневой системой, перехвата солнечного света листовым аппаратом, а также в результате выделения токсических соединений (аллелопатия). Основным ресурсом у растений является свет. Из двух сходных видов растений, сосуществующих в одной и той же среде, преимущества достигает тот вид, который способен раньше выйти в верхний, лучше освещенный ярус. Всходы ели хорошо развиваются под защитой сосен, берез, осин, но впоследствии, при разрастании еловых крон, всходы этих светолюбивых пород гибнут. Сорняки угнетают культурные растения посредством перехвата влаги и минеральных питательных веществ, затенения и аллелопатии.

Победителем в конкурентной борьбе оказывается тот вид, который в данной экологической обстановке имеет хотя бы небольшие преимущества перед другими, т. е. больше приспособлен к условиям окружающей среды. Причины вытеснения одного вида другим могут быть различны, но поскольку экологические спектры даже близких видов никогда не совпадают полностью, даже при общем сходстве требований к среде, виды все же чем-либо отличаются друг от друга. В результате конкуренции в сообществе совместно уживаются только те виды, которые сумели хотя бы немного разойтись в экологических требованиях. Так, насекомоядные птицы, кормящиеся на деревьях, избегают конкуренции друг с другом благодаря разному характеру поиска добычи на разных частях дерева. В африканских саваннах копытные используют пастбищные корма по-разному: зебры обрывают верхушки трав, антилопы гну поедают определенные виды растений, газели выщипывают только низкие травы, а антилопы топи кормятся высокими стеблями.

Таким образом, межвидовая конкуренция может иметь два итога: либо вытеснение одного из двух видов из сообщества, либо расхождение обоих видов по экологическим нишам. Конкуренция - один из важнейших факторов формирования видового состава и регуляции численности популяций видов в сообществе.

Хищничество - форма межвидовых взаимоотношений, способ добывания пищи и питания животных (изредка - растений), при котором они (хищники) ловят, убивают и съедают других животных (жертв). В основе хищничества лежат пищевые связи. Хищничество встречается практически у всех животных, а также среди грибов (из гифомицетов) и у насекомоядных растений (росянка, пузырчатка и др.).

У хищников обычно хорошо развиты нервная система и органы чувств, позволяющие обнаружить и распознать свою добычу, а также средства овладения, поедания и переваривания добычи (острые втягивающиеся когти кошачьих, ядовитые железы многих паукообразных, стрекательные клетки актиний, длинные мягкие языки у жаб и ящериц и т.д.). По способу охоты хищников делят на засадчиков (подстерегающих жертву) и на преследователей. Иногда (например, у волков) встречаются коллективные формы охоты.

Не только у хищников есть специальные приспособления. У жертв тоже выработались защитные свойства в виде анатомо-морфологических, физиологических, биохимических и других особенностей. К ним можно отнести выросты тела, шипы, колючки, панцири, защитную окраску, ядовитые железы, способность быстро прятаться, быстро бегать, зарываться в грунт, строить недоступные хищникам убежища, прибегать к сигнализации об опасностях...

Между хищниками и жертвами существует равновесие. Для равновесия необходимы три звена. Например, олени поедают растения, а сами служат пищей волкам. Таким образом, плотность популяции растительноядного животного регулируется снизу (количество корма) и сверху (число хищников). При отсутствии волков дикие олени могут чрезмерно размножиться и подорвать свою кормовую базу, что затем вызовет гибель от голода значительной части их популяции. До недавнего времени существовало мнение, будто все хищники - вредные животные и их следует уничтожать. Но уничтожение хищников наносит большой ущерб природе. Ведь жертвами хищников обычно бывают больные и ослабленные особи, уничтожением которых сдерживается распространение болезней. Поэтому волки содействуют интенсивному размножению и повышению жизнеспособности популяций оленей. Таким образом, хищник - важнейший фактор естественного отбора.

Хищничество может являться причиной регулярных периодических колебаний численности популяций каждого из взаимодействующих видов. В природных условиях наблюдаются циклические колебания численности хищника и его жертвы; при этом циклы тесно связаны во времени: за подъемом численности жертв с некоторым запаздыванием следует подъем численности хищника, после которого численность жертв начинает падать. Классический пример таких циклов - колебания численности зайцев и рысей в Канаде. Было обнаружено, что численность зайца-беляка регулярно изменяется с периодом в 8-11 лет. Примерно с такой же периодичностью меняется численность рыси, причем максимум численности наступает на год-два позднее, чем у зайцев. Численность жертв лимитируется именно численностью хищников и наоборот (рис. 21).

Рис. 21. Отношения хищник-жертва поддерживают равновесие их популяций

Равновесие в системе хищник-жертва не возникает «автоматически», а устанавливается на протяжении многих сотен и даже тысяч лет. Но это равновесие может быть нарушено человеком при введении в систему слишком эффективного хищника, не свойственного данному биоценозу. Например, на острова человек завез домашних кошек, которые оказались значительно ловчее местных животных и в результате полностью истребили многие уникальные виды островной фауны. Завезенный хищник не обязательно сосредоточивается на истреблении своей привычной добычи. Например, лисы, интродуцированные в Австралию для уничтожения кроликов, нашли в изобилии более легкую добычу - местных сумчатых, не доставляя запланированной жертве особых хлопот.

Понятие«симбиоз» (от греч. symbiosis - сожительство) означает различные формы совместного существования организмов разных видов (симбионтов), с помощью которых эти организмы регулируют свои отношения с внешней средой. Выделяют следующие типы симбиоза: комменсализм, мутуализм, паразитизм, синойкия и другие.

Комменсализм, или нахлебничество, сотрапезничество (от лат. сот - совместно, сообща и mensa - стол), - форма симбиоза, при которой один из партнеров системы (комменсал) питается остатками пищи или продуктами выделения другого (хозяина), не причиняя последнему вреда. При комменсализме один из партнеров может использовать другого для защиты, как средство передвижения или питаться за его счет. Связи комменсалов могут быть условно разделены на несколько вариантов комменсализма.

«Нахлебничество» - потребление остатков пищи хозяина. Например, взаимоотношение львов с гиенами, подбирающими остатки недоеденной львами добычи. Краб пинникса (Pinnixa), поселяющийся в раковине дальневосточных пластинчатожаберных моллюсков (Pecten jessoensis), питается их объедками; мальки многих рыб живут среди щупальцев актиний и медуз и питаются отбросами их пищи. Песцы в тундре следуют за белым медведем и доедают остатки его пищи.

«Сотрапезничество» - потребление разных веществ или частей из одного и того же ресурса. Примером могут быть взаимоотношения почвенных бактерий-сапротрофов различных видов, перерабатывающих разные органические вещества перегнивших растительных остатков, и высших растений, потребляющих образовавшиеся при этом минеральные соли. Взаимосвязь клеста и белки в питании семенами хвойных растений также может служить примером «сотрапезничества».

Когда поедание пищи комменсалами начинает вредить хозяину, комменсализм переходит в конкуренцию или в паразитизм. Комменсализм тесно связан с синойкией.

Синойкия, или квартирантство (от греч. synoikia - совместное жилище), - форма симбиоза, разновидность комменсализма: совместное проживание двух организмов разных видов, полезное для одного и безразличное для другого.

В отличие от комменсализма при синойкии не возникает непосредственных пищевых отношений. Один из организмов может использовать другой как субстрат для заселения, средство перемещения и т.д. Такой тип взаимоотношений широко распространен у растений. Например, лианы и эпифиты, лишайники и мхи - на стволах и ветвях деревьев. В гнездах птиц и в норах грызунов обитает множество видов членистоногих. Некоторые виды насекомых обитают в муравейниках и термитниках.

Поверхностное размещение мелких организмов на более крупных называетсяэпойкией. Например, усоногие раки обитают на панцирях крабов, на коже китов и акул; рыбы-прилипалы - на теле акул; кишечнополостные - на раковинах моллюсков и т.д. Размещение мелких организмов внутри крупных называетсяэнтойкия. Например, рыба фиерасфер (Fierasfer), живущая в водных легких голотурий (Holothuria tubulosa). Примером синойкии является форезия - перенос животными других, более мелких, слабоподвижных животных. Так, некоторые мучные клещи (Tyroglyphoidea) временно прикрепляются к телу более подвижных насекомых или мышей, крыс и с их помощью переселяются в новые места обитания. Взаимоотношения типа синойкии широко распространены у животных с растениями. Использование животными растительного субстрата для постройки жилищ (гнезда птиц, обитание в дуплах, в расщелинах коры), перенос семян и плодов растений животными - это примеры различных форм синойкии. Нередко синойкия становится начальным этапом более тесных взаимоотношений типа мутуализма и паразитизма.

Мутуализм (от лат. mutuus - взаимный) - высшая форма симбиоза, взаимовыгодное сожительство разных видов. При этом отношения между партнерами не только характеризуются взаимовыгодностью, но и ни один из них не может существовать без другого. Мутуализм делят на облигатный (обязательный для одного или для всех видов-партнеров) и факультативный (необязательный). Классическим примером мутуализма могут служить лишайники, которые представляют собой организмы, созданные симбиозом между водорослями и грибами.

Мутуалистические отношения высших растений с грибами представляет собоймикориза (от греч. mykes - гриб и rhiza - корень) - грибокорень. Различают эктотрофную микоризу, при которой гриб оплетает корень, не проникая в клетки. Грибы пользуются выделениями корней и стимулируют усвояемость высшими растениями органических веществ почвы. При эндотрофной микоризе гифы гриба проникают в клетки корня растения и питаются как паразиты. При этом высшие растения получают дополнительное азотистое питание, а грибы - продукты фотосинтеза.

Взаимная польза от такого сожительства настолько велика, что многие высшие растения (ятрышники, вересковые, орхидеи) не могут расти без грибов, а грибы - без этих растений.

Важную роль играет и симбиоз растений с микробами, способными к азотофиксации. Например, в клетках корней некоторых растений (бобовые, березовые, лоховые, крушиновые и другие) поселяются почвенные бактерии, вызывая разрастание и формирование так называемых клубеньков. Клубеньковые бактерии, питаясь тканями растений, фиксируют атмосферный азот в виде соединений, которые могут усваиваться растением. Так, клевер и люцерна накапливают в клубеньках азота от 150 до 300 кг/га. Посевы бобовых применяются в сельском хозяйстве для обогащения почвы азотом.

Примером мутуализма являются взаимоотношения узко специализированных к опылению растений (инжир, дурман, купальница, орхидеи) с опыляющими их видами насекомых, летучих мышей и других животных. Приведем еще несколько примеров мутуализма. Кедровка, питающаяся только семенами кедровой сосны, является единственным распространителем ее семян. Птицы кормятся насекомыми-паразитами на колее носорога, а их взлет служит ему сигналом опасности. Термиты и живущие у них в кишечнике жгутиконосцы, обладающие способностью переваривать поглощаемую термитами клетчатку, которую эти насекомые без симбионтов не способны усваивать. Форму мутуализма приобретают отношения многих муравьев и тлей: муравьи защищают тлей от врагов, а сами питаются сахаристыми выделениями.

Классический пример мутуализма - сожительство рака-отшельника (Pagurus bernhardus) и актинии (Sagartia parasitica). Своеобразен мутуализм многих глубоководных рыб со светящимися бактериями. Например, у глубоководных удильщиков (Chaenophryne draco) ловчий орган имеет железу, в которой поселяются палочковидные бактерии, излучающие свет.

Мутуализм широко распространен в природе. Он сыграл огромную роль в возникновении и эволюции большинства современных форм жизни. В свете симбиотической теории образования эукариот (теории симбиогенеза) клетки практически всех эукариот - мутуалистические сообщества, состоящие из двух и трех компонентов (цитоплазмы, митохондрий и хлоропластов).

Паразитизм (от греч. parasites - нахлебник, дармоед) - межвидовые взаимоотношения (одна из форм симбиоза - совместного проживания), при которых один вид (паразит) использует другой (хозяина) как среду жизни и как источник пищи. Паразитизм возник в процессе тесного контакта разных видов организмов на основе пищевых и пространственных связей и встречается на всех уровнях организации живого, начиная с вирусов и бактерий и заканчивая высшими растениями и млекопитающими. Паразитизм является одной из форм антагонистического симбиоза. Система «паразит-хозяин» построена по принципу неустойчивого равновесия, нарушение которого может привести к распаду системы и гибели одного или обоих партнеров.

Паразитов подразделяют на облигатных (обязательных) и факультативных (необязательных). Паразитизм может быть временным, когда паразиты нападают на хозяев только для питания (комары, слепни, вампиры и др.) и постоянным (стационарным), когда паразиты проводят на хозяине большую часть жизни (клещи, блохи, вши и другие). Иногда в процессе развития паразит меняет своих хозяев. Например, малярийный плазмодий часть жизни проводит в теле комара, а другую часть - в теле человека. Паразитов делят также на эктопаразитов, обитающих на поверхности тела хозяина, и эндопаразитов, живущих во внутренних полостях, тканях и клетках хозяина.

У паразитов выработались приспособления к паразитизму - упрощение организации, редукция органов. Например, у паразитических червей редуцированы органы пищеварения. У растений-паразитов сокращается количество хлорофиллоносной ткани, исчезают некоторые органы. Так, у повилики нет корней и зеленых листьев, она питается только за счет растения-хозяина. Некоторые организмы используют хозяина для откладывания яиц и выкармливания потомства. Например, самка насекомого афелинуса откладывает яйцо в тело тли, где развивающаяся личинка питается внутренним содержимым, уничтожая хозяина. Гнездовой паразитизм наблюдается у кукушки, подкладывающей свои яйца в гнезда другим птицам, перекладывая на них обязанности вскармливания птенцов.

Многие паразиты вызывают тяжелые заболевания у человека и животных, отравляя организм продуктами жизне­деятельности или истощая его. Изучение различных особенностей паразитизма важно для ведения борьбы с паразитами (табл. 5.1).

Таблица 5.1 Сводная таблица. Виды биотических взаимосвязей

Экологическая ниша

Экологическая ниша - это положение вида, которое он занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды. Понятие «экологическая ниша» ввел американский зоолог Дж. Гриннел для определения роли, которую играет тот или иной вид в биоценозе. Экологическая ниша - это абстрактное понятие, это совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. По образному выражению Ю. Одума, термин «экологическая ниша» относится к роли, которую играет организм в экосистеме; таким образом, местообитание - это «адрес», а ниша - «профессия» вида. Например, травоядные обитатели степей, антилопы и кенгуру, занимают одну экологическую нишу, но имеют различные места обитания. Наоборот, обитатели леса - белка и лось, относящиеся также к растительноядным животным, занимают разные экологические ниши.

Процесс разделения популяциями видов пространства и ресурсов называется дифференциацией экологических ниш. Наиболее ярко выражен процесс дифференциации экологических ниш у животных, что связано с разными видами рационов питания. Например, одни птицы питаются плодами и семенами растений, другие птицы ловят разных насекомых и червей. Хотя растения имеют один и тот же тип питания - автотрофный (фотосинтез) и используют одни и те же ресурсы среды (раствор минеральных веществ, диоксид углерода и солнечный свет), но и у них ниши дифференцированы. Есть растения светолюбивые и тенелюбивые; их корневые системы расположены на разной глубине; им требуется разное количество воды; они в разное время цветут и плодоносят; имеют разных опылителей. Ярусность в лесу - это пример разделения экологических ниш разных организмов (рис. 22).

Рис. 22. Экологические ниши некоторых птиц, населяющих хвойные леса

У организмов каждого вида может быть две ниши: фундаментальная и реализованная. Фундаментальная ниша - это те условия, в которых вид, в принципе, может существовать, а реализованная ниша - это те условия, где вид реально встречается в данном сообществе. Реализованная ниша всегда составляет некоторую часть фундаментальной.

Экологическая сукцессия

Сообщества формируются и изменяются в течение определенного времени. При этом изменяется их видовой состав, обилие разных групп организмов, трофическая структура, продуктивность и все остальные показатели. Последовательная смена одного биоценоза другим называетсяэкологической сукцессией (от лат. succession - последовательность, смена). В целом цепь сменяющих друг друга биоценозов называется сукцессионным рядом или серией (сериальные стадии). В сукцессионном ряду каждый сериальный биоценоз представляет собой определенную стадию формирования конечного сообщества, называемого климаксным (от греч. climax - лестница) или климаксом. Примером сукцессии, приводящей к смене одного сообщества другим, может служить зарастание небольшого озера с последующим появлением на его месте болота, а затем - леса.

Учение о сукцессии разработали американские ботаники Г. Коулес и Ф. Клементс. Основная позиция Ф. Клементса заключается в том, что изменения во времени - естественное свойство сообществ. Первопричиной смены фитоценозов он считал изменение отдельных климатических факторов или их комплекса, а реакция экосистем в виде смены последовательного ряда сообществ представляет адаптивный ответ на экосистемном уровне. Сукцессия, по Ф. Клементсу, завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу климатических условий. Такое сообщество он назвал «климаксформация», или просто климакс.

Современная концепция экологических сукцессий расходится с утверждением Ф. Клементса об исключительном значении климата как движущей силы сукцессии. Смены сообществ могут происходить под влиянием других факторов, таких, как изменение рельефа, почвы, гидрологического режима и т.д. В современной экологии различают сукцессии экзогенетические и эндогенепгические. Экзогенетические сукцессии могут быть вызваны действием внешних, абиотических, факторов, или воздействием человека на биоценозы: мелиоративное осушение болот, загрязнение водоемов, неумеренный выпас скота и т.п. Эндогенетические сукцессии вызываются изменением структуры и системы связей в существующих сообществах. Впрочем, эти две категории сукцессий взаимосвязаны и могут переходить одна в другую, на что указывал академик В.Н. Сукачев.

По общему характеру сукцессии подразделяются на первичные и вторичные.

Первичная сукцессия начинается на месте, абсолютно лишенном жизни: вулканических туфовых и лавовых полях, сыпучих песках, скалах, каменистых россыпях. Здесь велика роль первых поселенцев: бактерий, лишайников, водорослей. Выделяя продукты своей жизнедеятельности, они изменяют материнскую породу, разрушая ее, и способствуют почвообразованию. Постепенное накопление отмерших, разлагающихся организмов и эрозия горной породы в результате выветривания формируют слой почвы для поселения мхов. Мхи по мере роста и развития продолжают процесс образования почвы. Формируется примитив­ное сообщество, способное существовать в неблагоприятных условиях, обеспечивающее все большее разнообразие организмов.

Вторичные сукцессии развиваются на месте, где ранее уже существовал хорошо развитый биоценоз. Например, на месте сгоревшего леса, заброшенного поля, осушенного болота или иного нарушенного сообщества. В таких местах обычно сохраняются богатые жизненные ресурсы. Например, на пожарище поселяются светолюбивые растения. Под их пологом начинают развиваться теневыносливые виды. Появление растительности улучшает состояние почвы, на которой поселяются новые виды, вытесняя первых поселенцев. В зависимости от почвы вторичная сукцессия мо­жет идти быстро или медленно, пока, наконец, не образуется климаксовое сообщество. Но скорость изменений при вторичной сукцессии гораздо выше, чем при первичной.

Пример продолжительности основных стадий вторичной сукцессии в умеренном климате:

- первая - стадия травянистой растительности - длится около 10 лет;

- вторая - стадия кустарников - длится от 10 до 25 лет;

- третья - стадия лиственных деревьев - длится от 25 до 100 лет;

- четвертая - стадия хвойных деревьев - длится более 100 лет.

Сукцессия - закономерный и направленный процесс, охватывающий общие изменения, происходящие на определенной стадии, свойственные любому сообществу. В качестве основных типов сукцессионных изменений выделяют следующие:

- виды растений и животных в процессе сукцессии непрерывно сменяются;

- сукцессионные изменения всегда сопровождаются повышением видового разнообразия организмов;

- происходит увеличение биомассы органического вещества;

- изменения состоят в снижении чистой продукции сообщества и повышении его дыхания, что является наиболее важным явлением сукцессии.