Лекция 8.

Лекция 8.

Гомеостаз популяции

Популяции организмов обладают способностью к естественному регулированию плотности. Плотность популяции при более или менее значительных колебаниях остается в устойчивом состоянии между своими верхним и нижним пределами. Это обеспечивается действием определенных приспособительных механизмов.

Тенденция популяций поддерживать внутреннюю стабильность с помощью собственных регулирующих механизмов называетсягомеостазом, а колебания численности популяций в пределах какой-то средней величины - их динамическим равновесием. Все биологические системы характеризуются способностью к гомеостазу, т.е. к саморегуляции. С помощью саморегуляции поддерживается в целом существование каждой системы - ее состав и структура, внутренние связи и преобразования в пространстве и во времени.

Рис. 16. Равновесное состояние популяции, определяемое соотношением факторов, увеличивающих или снижающих ее численность

Гомеостатическими являются прежде всего отдельные особи, а затем популяции. Саморегулирующиеся системы не замкнуты, они активно взаимодействуют с внешней средой и, следовательно, подвержены изменениям. Саморегуляция - необходимое приспособление организмов для поддержания жизни в постоянно меняющихся условиях. Саморегулирование популяции осуществляется действующими в природе двумя взаимно уравновешивающимися буферными силами. С одной стороны, это биотический потенциал, составляющий совокупность всех факторов, способствующих увеличению численности популяции, а с другой - это сопротивление среды - совокупность факторов, снижающих численность популяции (рис. 16).

Итак, рост, снижение или постоянство численности популяции зависят от соотношения между биотическим потенциалом (прибавлением особей) и сопротивлением среды (гибелью особей). Изменения численности популяции какого-либо вида - это результат нарушения равновесия между ее биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей ее среды. Равновесие - понятие относительное. Например, в какой-то год популяция может снизить свою численность из-за засухи, а в последующие годы с нормальным увлажнением полностью восстановить ее. Подобные циклические колебания обычно продолжаются неопределенно долго.

Биологическое регулирование популяции (или ее автоматическое саморегулирование), абиотические факторы, независимые от плотности популяции, вызвать не могут, если они действуют изолированно от биотических. Зависимая от плотности динамика популяций обеспечивается биотическими факторами. Их называют регулирующими. Они «работают» по принципу обратной отрицательной связи: чем значительнее численность, тем сильнее срабатывают механизмы, обусловливающие ее снижение, и наоборот, - при низкой численности сила этих механизмов ослабевает и создаются условия для более полной реализации биотического потенциала. Факторы такого типа лежат в основе популяционного гомеостаза, обеспечивающего поддержание численности в определенных границах значения.

Примером регулирующих факторов являются взаимоотношения организмов типа хищник - жертва, паразит - хозяин и конкуренция. Высокая численность жертвы создает условия (пищевые) для размножения хищника. Последний, в свою очередь, увеличив численность, снижает количество жертвы. Численность обоих видов в результате этого носит синхронно-колебательный характер.

Действие регулирующих факторов можно рассматривать на уровне межвидовых и внутривидовых (внутрипопуляционных) взаимоотношений организмов. К межвидовым механизмам гомеостаза относятся взаимоотношения хищник - жертва, паразит - хозяин и конкуренция. Конкуренция лежит и в основе внутрипопуляционного гомеостаза. Она может проявляться в жестких и смягчающих формах. Жесткие формы заканчиваются гибелью части особей.

Например, в растительном мире внутривидовая конкуренция проявляется в самоизреживании фитоценозов. На стадии всходов и молодых растений в лесных сообществах на 1 га насчитывается до нескольких сотен тысяч древесных растений. К возрасту спелости (100-120 лет для хвойных видов и 50-70 лет для лиственных) число экземпляров обычно не превышает 1000 на 1 га, но чаще - несколько сотен. Остальные погибают в результате острой конкуренции (рис. 17).

Рис. 17. Ход самоизреживания леса с возрастом

В животном мире результат острой внутривидовой борьбы проявляется в форме каннибализма (поедания себе подобных). Например, явления каннибализма характерны для некоторых грызунов, личинок насекомых (майского жука), хищных рыб - щук, окуней, корюшки, трески, наваги и других.

Смягченные формы внутривидовой конкуренции проявляются обычно через ослабление части особей, выключение их из процессов размножения.

К механизмам внутрипопуляционного гомеостаза относятся угнетающие (ингибирующие) выделения во внешнюю среду более сильными особями, стрессовые явления, территориальность, миграции между популяциями. Выделения во внешнюю среду характерны как для растительных, так и для животных организмов. На лабораторных животных (крысы, мыши) показано, что перекачивание воздуха из перенаселенных помещений в те помещения, где животные свободно размножаются и нормально развиваются, приводит к замедлению роста и угнетению этих животных. Аналогичные результаты наблюдались в опытах с головастиками лягушек, когда в аквариум, где они хорошо развивались, добавляли воду из аквариумов, в которых плотность организмов была чрезвычайно высокой.

Явления территориальности наиболее четко выражены в животном мире. К ним относятся различные способы охраны занимаемых территорий. У кошачьих и собачьих территориальность проявляется через мечение границ участков выделением желез, мочой или механическими отметинами на деревьях и почве. Пение птиц - это прежде всего сигнал о занятости территории в период размножения и последующего выкармливания потомства.

Важным механизмом регуляции численности, проявляющимся в переуплотненной популяции, является стресс-реакция (от англ. stress - напряжение). Если на популяцию воздействует какой-то сильный раздражитель, она отвечает на него неспецифической реакцией, называемой стрессом. В живой природе различают много форм стресса: антропический (возникает у животных под воздействием деятельности человека), нервно-психический (проявляется при несовместимости индивидуумов в группе или в результате переуплотнения популяции), шумовой и другие.

Например, в результате переуплотнения популяции, у отдельных особей возникают физиологические изменения, которые приводят к резкому сокращению рождаемости и увеличению смертности. У млекопитающих такое явление получило название стресс-синдрома. При этом животные становятся настолько агрессивными (жестокие драки, нетерпимость присутствия соседа и т.д.), что у них почти полностью прекращается размножение. У животных, находящихся в стрессовом состоянии, увеличивается кора надпочечников и повышается концентрация кортикостероидных гормонов. У самок нарушается овуляция, происходит резорбция эмбрионов, не проявляются инстинкты заботы о потомстве и т.д.

Миграции, как фактор гомеостаза могут проявляться в двух видах. Первый относится к массовому исходу особей из популяции при явлениях перенаселенности (нашествие). Такие явления характерны для леммингов, белок и других видов с взрывным типом динамики численности. Второй вид миграции связан с более постепенным (спокойным) уходом части особей в другие популяции с меньшей плотностью населения.

Гомеостаз в полной мере проявляется, если срабатывают все механизмы, лежащие в его основе. В настоящее время нарушения гомеостатических механизмов вызываются в большинстве случаев антропогенными факторами. В связи с этим, одной из важнейших задач человека является исключение или резкое снижение действия подобных факторов.