Лекция 6.

Лекция 6.

Структура популяции

Структура популяции - это определенная организация, формирующаяся, с одной стороны, на основе биологических свойств вида, а с другой - под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяции не стабильна.

Различают пространственную (территориальную), возрастную, половую, генетическую, поведенческую и другие виды структуры популяции.

Пространственная структура популяции - это особенность размещения особей популяции в пространстве. Она зависит как от свойств мест обитания, так и от биологических особенностей вида. Она может изменяться во времени, зависит от сезона года, от численности популяции и т.д. Пространственное размещение особей в популяциях может быть равномерным, случайным и групповым (рис. 8).

Рис. 8. Пространственное размещение особей в популяциях

При равномерном (регулярном) распределении особи размещены через более или менее равные промежутки, например, деревья в зрелом сосновом лесу. В действительности же равномерное распределение особей встречается в природе редко.

При случайном (диффузионном) распределении особи размещены неравномерно и их встречи друг с другом носят случайный характер. Такой тип распределения широко представлен среди растений и многих видов животных. Случайное расселение имеет место в однородной среде.

При групповом (мозаичном) расселении особи встречаются группами, как, например, осоковые кочки на низинном болоте, стада млекопитающих или колонии птиц. Групповое размещение обеспечивает популяции более высокую устойчивость по отношению к неблагоприятным условиям.

На больших географических пространствах со временем особи одной и той же популяции при распределении могут образовывать комбинации из этих трех типов размещения. Примером может служить расселение деревьев в лесу. Вначале происходит групповое расселение, а затем размещение может становиться равномерным (сосновые леса). Расселение тли и колорадского жука вначале может быть случайным, а по мере их размножения приобретает групповой или равномерный характер.

Границы популяции могут быть или хорошо выражены, когда территория разделена препятствием, таким, как горный хребет или река, или смазаны. Многие животные, ведущие подвижный образ жизни, расселяются активно. Это приводит к интенсивному перемешиванию популяций и стирает границы между ними. Например, очень подвижные и активно перемещающиеся песцы, некоторые птицы и другие животные имеют огромные ареалы без резких границ между популяциями. У малоподвижных и пассивно перемещающихся организмов (земноводных, наземных моллюсков), наоборот, популяции четко разграничены даже на сравнительно небольшой территории. Территория, занимаемая популяцией прыткой ящерицы (Lacerta agilis), может колебаться от 0,1 до нескольких гектаров. Популяция северного оленя занимает территорию более 100 кв. км.

Для животных как подвижных организмов ведущее значение в определении характера пространственной структуры популяции имеет степень привязанности к территории. По типу использования пространства все подвижные животные делятся на две группы: оседлые и кочевые (номадные), кроме этого существует ряд промежуточных групп.

Видам, для которых характерен оседлый образ жизни, как правило, свойственен интенсивный тип использования территории, при котором отдельные особи или их группировки в течение длительного времени эксплуатируют ресурсы на относительно ограниченном пространстве. Для видов, отличающихся кочевым образом жизни, характерен экстенсивный тип использования территории, при котором ресурсы потребляются обычно группами особей, постоянно перемещающимися в пределах обширной площади.

Распространение организмов за пределы популяции называется расселением. Способы расселения отражают, каким образом популяция занимает все большее пространство. Среди них выделяют следующие: анемохория (распространение ветром), гидрохория (водой), фитохория (растениями), зоохория (животными) и антропохория (человеком). Расселение может быть пассивным (аллохория) и активным (автохория).

Передвижения животных, вызванные изменением условий существования или связанные с циклами их развития, называютсямиграциями. Они могут быть регулярными (суточными и сезонными) и нерегулярными (при засухах, наводнениях, пожарах и т.д.). Классический пример сезонной миграции - перелеты птиц. Нерегулярные миграции, как правило, носят хаотический характер в отличие от большей части организованных, регулярных.

Миграции свойственны непаразитирующим животным. Распространение паразитирующих организмов связано с инвазиями. Инвазия (от лат. invasio - нападение, вторжение) - это заражение растений, животных и человека паразитами животного происхождения. Источниками инвазии являются организмы - носители паразитов, а также вода и корм. Инвазии приводят к вспышке численности паразитирующих организмов (простейших, червей, клещей и некоторых членистоногих) и поражению большого числа организмов - хозяев. Среди инвазионных заболеваний человека и животных наиболее известны гельминтозы (возбудители - черви), акарозы (возбудители - клещи), антомозы (возбудители - насекомые), а также малярия, лейшманиоз, амёбиоз, таксоплазмоз и другие (возбудители - простейшие).

Относительная территориальная изоляция популяции приводит к изоляции воспроизводства - ограничению свободы скрещивания. Популяция распадается на несколько панмиктических подразделений - близкородственных объединений особей по полу и возрасту, живущих в непосредственной близости друг от друга и потому часто контактирующих между собой. Такими микропопуляциями у растений являютсяпарцеллы, а у животных- демы (стада, колонии и др.), которые существуют в течение жизни одного или нескольких поколений.

Половая структура популяции - это количественное соотношение особей по полу. Соотношение полов популяции устанавливается по генетическим законам, а затем на него влияет среда. У большинства видов пол будущей особи определяется в момент оплодотворения в результате перекомбинации половых хромосом. Сцепленные с полом признаки часто определяют различия в морфологии (размеры, окраска), физиологии (темпы роста, сроки полового созревания), экологии и поведении самцов и самок. Например, самцы комаров семейства Culicidae, в отличие от кровососущих самок, в имагинальный период либо не питаются совсем, либо ограничиваются слизыванием росы, потреблением нектара растений.

Соотношение особей по полу, особенно размножающихся самок в популяции, имеет большое значение для дальнейшего роста ее численности. В природе есть виды, отличающиеся высокой смертностью самок (например, ондатры, пингвины, летучие мыши), и наоборот, более высокой смертностью самцов (большие синицы, фазаны, многие грызуны). Так, у некоторых летучих мышей доля самок в популяции после зимней спячки снижается до 20% .

На соотношение полов в популяции влияют условия среды. У некоторых видов пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами. Например, у растений Arisaema japonica пол зависит от накопления запасов питательных веществ в клубнях. Из крупных клубней вырастают экземпляры с женскими цветками, из мелких - с мужскими. У рыжих лесных муравьев (Formica rufa) из яиц, отложенных при температуре ниже +20°С развиваются самцы, а при более высокой температуре - самки. Механизм этого явления заключается в том, что мускулатура семяприемника, где хранится после копуляции сперма, активизируется лишь при высоких температурах, обеспечивая оплодотворение откладываемых яиц. Из неоплодотворенных яиц у перепончатокрылых развиваются лишь самцы.

В пределах ареала видов половая структура популяций растений более или менее постоянна, однако изменение внешних условий меняет соотношения полов. Например, в засушливый 1975 год в Зауралье резко уменьшилось число женских форм у шалфея степного (в 10 раз).

Генетическая структура популяции характеризуется разной степенью генетического разнообразия особей. Совокупность генов, которые имеются у особей конкретной популяции, называетсягенофондом. Совокупность всех генов, сосредоточенных в хромосомах одного организма, называетсягенотипом. С позиций генетики, популяция - совокупность генотипов. Если соотношение генотипов в популяции неизменно в поколениях, то популяция устойчива, в ней существует генотипическое равновесие. Несмотря на изменчивость в ее структурных частях, популяция как целостная система устойчиво сохраняет генофонд, наследованный от предковой популяции.

Генотип, взаимодействуя с условиями среды, формирует фенотип.Фенотипом называются элементарные признаки организма, определяющие индивидуальные особенности его строения и жизнедеятельности (морфологические, физиологические и поведенческие), которые зависят от взаимодействия генотипа с условиями среды.

Совокупность внешних признаков организма, отражающих его приспособленность к условиям среды, образует жизненную форму или биоморфу. Существование в течение многих поколений особей в популяции с двумя и более отчетливо выраженными формами, различающимися строением и выполняемыми функциями, называется полиморфизмом. Полиморфными видами, например, являются береза бородавчатая (Betula pendula), ель европейская (Picea abies), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris).

У ели европейской три формы ветвления (гребенчатая, компактная и плоская лапчатая), шишки красного, зеленого и пурпурного цвета. В ельниках можно встретить деревья с гладкой, чешуйчатой, пластинчатой и ольховидной корой. Различают формы ели и по строению шишек (тупо-чешуйчатые и острочешуйчатые). Причем ель с острочешуйчатыми шишками растет быстрее и имеет древесину лучшего качества.

Универсальным свойством всего живого, от вирусов и микроорганизмов до высших растений и животных, является способность даватьмутации - внезапные естественные или вызываемые искусственно, наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма. Мутации лежат в основе наследственной изменчивости и проявляются в фенотипе взрослого организма в результате того, что они изменяют процессы его онтогенеза. Мутационная изменчивость не отвечает условиям окружающей среды и, как правило, нарушает существующие адаптации.

Ведущим фактором видообразования является индивидуальный естественный отбор - выживание особей, наиболее приспособленных к среде обитания. В процессе борьбы за существование проявляется биологическая разнокачественность составляющих популяцию особей. Часть особей гибнет, другие выживают и размножаются. Вновь возникающие мутации комбинируются с генами, уже прошедшими отбор особей, их фенотипы меняются, и на этой основе возникают новые адаптации, вызывающие дальнейшее преобразование организмов.

Относительная пространственная обособленность популяции приводит к ее репродуктивной изоляции - ограничению свободы скрещивания особей разных популяций. Эта изоляция обеспечивает уникальность генофонда популяции и возможность ее самостоятельной эволюции. Однако в природе не существует полностью изолированных популяций и может происходить миграция (отток и приток) генов, приводящих к изменениям их генетической структуры.

Возрастная структура популяции определяет все возрастные группы особей, в том числе всех стадий и фаз развития организма, например, личинки и куколки насекомых, проростки растений. В популяции животных выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный (довоспроизводящий), репродуктивный (воспроизводящий) и пострепродуктивный (послевоспроизводящий). Длительность каждого возраста по отношению к общей продолжительности жизни не одинакова у разных видов. У современного человека на каждую возрастную группу приходится примерно треть жизни. У многих животных и растений наиболее длительным бывает предрепродуктивный период. У поденок (Ephemeroptera), например, он продолжается несколько лет, у разных видов цикад (Cicadidea) - 13 и 17 лет (длительное развитие личинок). Репродуктивный же возраст их составляет всего несколько дней (период размножения взрослых особей), пострепродуктивный - практически отсутствует. Популяции, у особей которых короткий предрепродуктивный период, быстро восстанавливают свою численность, например полевки (Clethrionomys).

В жизненном цикле растений выделяют около десяти возрастных состояний, объединенных в четыре периода (таблица 4).

Возрастное состояние особи - это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отношениями со средой. Для наглядности приведем несколько примеров:

- проростки имеют смешанное питание за счет запасных веществ семени и собственной ассимиляции;

- ювенильные растения переходят к самостоятельному питанию, у них уже отсутствуют семядоли;

- у имматурных растений начинается ветвление побега;

- переход растений в генеративный период определяется не только появлением цветков и плодов, но и внутренней биохимической и физиологической перестройкой организма.

Таблица 4 - Возрастные периоды и состояния у семенных растений

Период	Возрастное состояние	Индекс
I. Латентный (период покоя)	1. Семена	sm
II. Прегенеративный (вегетативный)	2. Проросток (всход) 3. Ювенильное 4. Имматурное 5. Виргинильное	Pi j im v
III. Генеративный (плодоносящий)	6. Молодое 7. Зрелое 8. Старое	g1 g2 gз
IV. Постгенеративный (старческий)	9. Субсенильное 10.Сенильне 11.Отмирающее	ss s sc

Соотношение особей популяции по этим состояниям называютвозрастным спектром популяции. Он отражает количественные соотношения разных возрастных групп. Возрастной спектр связан с интенсивностью смертности и рождаемости организмов. Возрастная структура популяции может изменяться под действием внешних факторов, так как они контролируют процессы и рождаемости, и смертности.

Рис. 9. Возрастная структура популяций: 1 - инвазионная (растущая); 2 - нормальная (стабильная); 3 - регрессивная (сокращающаяся)

По возрастному спектру оценивается способность популяции к самоподдержанию и ее устойчивость к внешним воздействиям: чем сложнее возрастной спектр, тем устойчивее воспроизводство популяции. Наибольшей жизнеспособностью отличаются популяции, в которых все возрасты представлены относительно равномерно. Такие популяции называются нормальными. Если в популяции преобладают старческие особи, это свидетельствует о наличии отрицательных факторов, нарушающих репродуктивные функции. Такие популяции называются регрессивными, или вымирающими. Популяции, представленные в основном молодыми особями, рассматриваются как внедряющиеся, или инвазионные. Жизненность их не вызывает опасений, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей. Особенно опасно, если такие популяции представлены видами, которые ранее здесь отсутствовали.

Для сопоставления численности особей разных возрастов в популяциях строятся гистограммы возрастных структур (рис. 9).

Исследования возрастной структуры популяций растений и животных редки из-за чрезмерной сложности и трудоемкости количественного учета особей разных возрастных групп. Исключение составляют популяции человека. Периодически проводимые переписи, позволяют достаточно полно охарактеризовать возрастной состав населения, который отражается в специальных диаграммах (рис. 10).

Рис. 10. Возрастная пирамида населения России

Изучение распределения организмов по возрастам имеет большое значение в охотничьем и рыбном промыслах, в рубке леса и т.д. Если взять, например, охотничий промысел, то преобладание молодых особей свидетельствует о благополучном размножении вида и позволяет ожидать в следующем сезоне увеличение его численности.

Лесоводы, сообразуясь с экологическими свойствами популяций, разработали два вида рубок древостоя: промежуточного и главного пользования. Рубки промежуточного пользования проводятся во всех возрастах жизни леса с целью создания благоприятных условий для роста остающейся части древостоя. При рубках главного пользования убирается весь древостой, достигший возраста спелости.

Этологическая (поведенческая) структура - это система взаимоотношений между членами одной популяции.Этология (от греч. ethos - характер, нрав и logos - наука) - наука о биологических основах поведения животных, оформилась в 30-х годах XX века. Ее становление связывают с работами австрийского этолога Конрада Лоренца и нидерландского этолога Николаев Тинбергена, заложивших основы теории инстинктивного поведения. Усиление контактов этологии с популяционной экологией в 60-х годах XX века дало мощный толчок изучению социального поведения и этологической структуры популяций животных.

Поведение животных по отношению к другим членам популяции зависит от того, какой образ жизни ведут особи: одиночный или групповой. При одиночном образе жизни особи популяции независимы и обособлены друг от друга. Такой образ жизни характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование невозможно из-за основной жизненной функции - размножения. Хотя исключением могут быть отдельные водные животные с наружным способом оплодотворения, например, одиночные актинии. Виды с одиночным образом жизни иногда образуют временные скопления особей. Например, божьи коровки и жужелицы в сухой подстилке возле пней в местах зимовок, щуки и сомы на дне водоемов и т.д.

При групповом образе жизни животные образуют семьи, колонии, стаи и стада, которые организованы иерархически. Иерархия у животных представляет собой систему поведенческих связей между особями группы, регулирующую их взаимоотношения и доступ к пище, убежищу, особям противоположного пола. Иерархия и другие формы жизни группы носят приспособительный адаптивный характер и составляют сущность жизни вида.

Семья - простейшая группировка особей, которая после размножения может распадаться, а может состоять из родителей и потомков нескольких поколений, как, например, кланы у гиеновых собак, правды у львов. Различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа, в зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством. Например, самка темной саламандры обвивает кладку своим телом и не покидает ее до выклева личинок. Самец трехиглой колюшки после охраны кладки и заботы о ней еще некоторое время оберегает мальков. В семьях с устойчивым образованием пар, в охране и выкармливании принимают участие и самец, и самка. При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировки, ритуальные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владение участком. Пение птиц, например, это разговорный язык, способ обозначения своей территории, привлечение внимания самки.

Колонии - групповое поселение оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать на период размножения как, например, у многих птиц: грачей, чаек, гагар, тупиков и других. Примером такого поселения может служить колония бакланов (Phalacrocorax bougainvillei), насчитывающая не менее 10 000 особей, в которой на 1 кв. м площади приходится не менее трех гнезд.

Стаи - временные подвижные группировки особей для защиты от врагов, добычи пищи, миграции. Наиболее широко стайность распространена среди саранчи, птиц и рыб. У млекопитающих она характерна для собачьих (волков, гиен, койотов и др.). У птиц стаи формируются при сезонных перелетах, у оседлых или кочевых форм - при зимних кормежках. В стаях между особями существует постоянная звуковая и зрительная связь. Например, пеликаны (Pelecanidae) интенсивнее добывают рыбу сообща, стаями загоняя ее на мелководье. Волчьи стаи образуются для групповой охоты зимой. При групповой охоте волки практикуют преследование с выходом на перехват жертвы, нагон жертвы на засаду или захват ее в кольцо. Для этого требуется согласованность и координация действий всех особей. В стаях млекопитающих велика роль вожаков.

Стада - это более длительные и постоянные объединения животных. Стадами, как правило, живут китообразные, копытные, приматы (например, павианы). Стадо представляет собой группу животных одного вида, сохраняющих близость друг к другу, ведущих себя одинаково. Размеры стада и его состав по возрасту и полу изменчивы во времени. Стада китов, обезьян включают десятки животных, стада северных оленей, сайгаков состоят из сотен и тысяч особей. Например, наиболее продуктивные стада северных оленей включают 300-400 особей, а для выживания африканских слонов в стаде должно быть не менее 25 особей.

В стадах осуществляются все основные функции жизни: добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка и т.п. Основу группового поведения животных в стадах составляют взаимоотношения доминирования-подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями. Среди доминантов в одних стадах выделяются лидеры - более опытные члены стада (как у северных оленей), в других стадах - вожаки, более сильные особи. Биологический смысл иерархической системы доминирования-подчинения заключается в создании согласованного поведения группы, выгодного всем ее членам.

Эффект группы. Группам присущи все типичные черты популяций, но они характеризуются более высокой степенью объединения и способностью к саморегуляции численности. Это свойство носит название эффекта группы. Одним из показателей эффекта группы является территориальность. Многие животные привязаны к определенным местам. Они метят границы своей территории, на которой добывают пищу, строят гнезда или жилище, выкармливают молодняк. Положительное значение территориальности заключается в том, что она предупреждает перенаселенность.

У животных, ведущих групповой образ жизни, наблюдается тесное общение особей посредством запахов, звуков, специфики поведения. Благодаря сложной системе сигнализации у особей и их взаимному обмену информацией возрастает эффективность функционирования группы, направленная на удовлетворение важных жизненных потребностей всех ее членов.

Положительный эффект группы проявляется лишь до некоторого оптимального уровня плотности популяции.

Если особей становится слишком много, это оборачивается для них недостатком ресурсов среды. Тогда в действие вступают механизмы гомеостаза популяции.

В явлениях эффекта группы большую роль играют гормональные и нервные системы, регулирующие физиологические процессы в организме. Эффект группы проявляется как психофизиологическая реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. Например, голуби некоторых пород не откладывают яйца, если не видят других птиц. Достаточно поставить перед самкой зеркало, чтобы она приступила к яйцекладке. У овец вне стада учащаются пульс и дыхание, а при виде приближающегося стада эти процессы нормализуются. Одиночно зимующие летучие мыши отличаются более высоким уровнем обмена веществ от живущих в колонии. Это ведет к повышенной трате энергии, истощению и часто заканчивается гибелью. Самое яркое проявление эффекта группы свойственно общественным насекомым. Пчелы, муравьи, термиты не могут жить изолированно, в одиночку. Они обладают сложной системой сигнализации, способствующей сохранению особей во времени и пространстве.

Таким образом, эффект группы проявляется у животных в ускорении темпов роста, в образовании условных рефлексов, повышении плодовитости, экономии энергетических затрат, повышенной средней продолжительности жизни индивидуума и т.д.