Лекция 5.

Лекция 5.

СИНЭКОЛОГИЯ- ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ (БИОЦЕНОЗОВ)

Основные понятия синэкологии

В природе популяции разных видов интегрируются в макросистемы более высокого ранга - в сообщества, или биоценоаы.Биоценоз (от греч. bios - жизнь, koinos - общий) - это организованная группа популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов, живущих совместно в одних и тех же условиях среды.

Понятие «биоценоз» было предложено в 1877 году немецким зоологом Карлом Мёбиусом. Изучая устричные банки Северного моря и приуроченные к ним организмы, Мёбиус пришел к выводу, что каждая отмель представляет собой сообщество живых существ, все члены которого находятся в тесной взаимосвязи. Биоценоз - не простая совокупность живых организмов, а согласованная, динамическая, уравновешенная, взаимосвязанная, стойкая во времени система, состоящая из фитоценоза (совокупность растений), зооценоза (совокупность животных), микоценоза (совокупность грибов) и микробоценоза (совокупность микроорганизмов) (рис. 18).

Рис. 18. Составные части биоценоза

Фитоценоз является экологическим каркасом биоценоза, обусловливающим его состав и структуру. Представляя собой ведущий структурный компонент биоценоза, фитоценоз определяет видовой состав зооценоза, микоценоза и микробоценоза.

Синоним биоценоза - сообщество. Выделяют три основных вида сообществ: наземные, пресноводные и морские. В природе существуют сообщества разного масштаба. Популяции разных видов сосуществуют в гниющем пне и в желудке коровы, на болоте и в лесу, на пространстве тайги или тундры.

Наиболее крупные сообщества, характеризующиеся определенным типом растительности и климатом, называютсябиомы (от англ. biome, греч. bios - жизнь и лат. oma - окончание, означающее совокупность), если речь идет об одном континенте, илитипы биомов. Тайга, тундра, степи, саванна, пустыни, тропический дождевой лес - примеры типов биомов. Некоторые авторы биомы именуют формациями или комплексами. В представлении других биом - это преимущественно синтетическое понятие, характеризующееся почти устойчивым равновесием.

Сообщества, расположенные на участках с относительно однородной растительностью, называютсябиоценозы(например, биоценоз луга, биоценоз болота). По отношению к более мелким сообществам (население деревьев, муравейников, нор, разлагающихся пней и т.п.) применяют разнообразные термины: «микросообщества», «биоценотические группировки», «биоценотические комплексы», «синузии», «консорции» и другие. Биоценозы, созданные человеком, называютсяагроценозами (поле, сад, огород). Целостность биоценозов поддерживается эволюционно сложившейся системой связей, прежде всего информационных. Согласно концепции литовского эколога Э. Лекявичуса, на уровне биоценоза постоянно функционируют два канала информации. Один из них обеспечивает устойчивое существование и репродукцию популяций конкретных видов; это система самоподдержания и развития видов, или селфинг. Второй канал связывает биоценоз, как целое, с его компонентами; это координации, «принуждающие» популяции отдельных видов к выполнению специфических функций в составе целостной системы. На конфликте этих двух каналов информации строятся регуляторные механизмы, определяющие поддержание глобальных функций биоценоза.

Биоценозы, как биологические системы можно определить как исторически сложившиеся группировки живого населения биосферы, заселяющие общие места обитания, возникшие на основе биогенного круговорота и обеспечивающие его в конкретных природных условиях.

Как и популяция, сообщество имеет собственные свойства и показатели, присущие ему как целому. Свойствами сообщества являются устойчивость (способность противостоять внешним воздействиям) и продуктивность (способность производить живое вещество).Показателями сообщества являются характеристики его состава (разнообразие видов), структура пищевой сети, соотношение отдельных групп организмов. Одна из главных задач экологии - выяснить взаимосвязи между свойствами и составом сообщества, которые проявляются независимо от того, какие виды входят в него.

Структура биоценозов

Природное сообщество - биоценоз - имеет видовую, экологическую и пространственную структуры.

Видовая структура - один из важнейших признаков биоценоза. Ее главными показателями являются видовой состав - число видов и численность популяции - количественное соотношение особей.

Каждый конкретный биоценоз характеризуется определенным видовым составом. При этом одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, а другие - малочисленными. Число видов в составе биоценоза, приходящихся на единицу площади, называется его видовой насыщенностью. Виды, преобладающие в биоценозе, называютсядоминантами (от лат. dominantie - господствующий). Например, в еловых лесах среди деревьев доминирует ель, в травяном покрове - кислица или зеленые мхи, а среди птиц - королек или зарянка.

Наряду с доминантами в биоценозах выделяют виды-эдификаторы (от лат. aedificator - строитель). Эдификаторы - это строители биоценоза, т. е. виды, сильно изменяющие среду и тем создающие определенные условия для жизни других видов данного биоценоза. Обычно вид-доминант одновременно является и эдификатором. Например, ель в еловом лесу наряду с доминантностью обладает высокими эдификаторными свойствами. Это выражается в ее способности сильно затенять почву, создавать кислую среду своими корневыми выделениями и образовывать подзолистые почвы. Вследствие высоких эдификаторных свойств ели под ее пологом могут жить только теневыносливые и тенелюбивые виды растений. Под пологом елового леса доминантой может быть черника, но она не является эдификатором. В сосновых лесах эдификатором является сосна. Но, по сравнению с елью, она более слабый эдификатор, т. к. сосновый лес относительно светлый и редкоствольный. На сфагновых торфяниках эдификаторами являются сфагновые мхи, в дубраве - дуб, в ковыльной степи - ковыль и т.д.

По общему числу видов и их соотношению судят о видовом разнообразии биоценоза. Видовое разнообразие - признак экологического разнообразия: чем больше видов, тем больше экологических ниш в данном сообществе.

Экологическая структура биоценоза - это соотношение экологических групп организмов, выполняющих в сообществе в каждой экологической нише определенные функции. Каждый биоценоз слагается из определенных экологических групп организмов. Например, в сухих аридных условиях доминируют склерофиты и суккуленты, а на увлажненных территориях - гигрофиты.

Экологическую структуру биоценоза отражает также соотношение групп организмов, объединяемых сходным типом питания. Например, в лесах преобладают сапрофаги, в степях - фитофаги, в глубинах Мирового океана - хищники и детритофаги. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав, так как в них одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но не родственными видами. Такие виды выполняют одни и те же функции в сходных биоценозах и называются викарирующими или замещающими. К примеру, викарирующими видами являются сайгаки в степях Казахстана, антилопы в саваннах Африки, бизоны в прериях Америки, кенгуру в саваннах Австралии. Они занимают сходные экологические ниши и выполняют одни и те же функции.

Пространственная структура выражается в горизонтальном и вертикальном расчленении фитоценоза на отдельные элементы, каждый из которых играет свою роль в накоплении и преобразовании вещества и энергии. По вертикали растительное сообщество разделяется на ярусы - горизонтальные слои, толщи, в которых располагаются надземные и подземные части растений определенных жизненных форм. Ярусность особенно четко выражена в лесных фитоценозах, где выделяют до шести ярусов:

I ярус - деревья первой величины (ель, сосна, береза, липа, клен,дуб);

II ярус - деревья второй величины (рябина, черемуха, ива);

III ярус - кустарники (лещина, шиповник, бересклет, жимолость);

IV ярус - кустарнички и высокие травы (багульник, вереск, голубика, иван-чай);

V ярус - мелкие травы (кислица, осока, копытень европейский и др.);

VI ярус - мхи, напочвенные лишайники, печеночники.

Малоярусные сообщества (луг, степь, болото) имеют по два-три яруса. Ярусно располагаются и подземные части растений. Корни у деревьев проникают глубже, чем у кустарников, ближе к поверхности располагаются корни травянистых растений, а непосредственно на ней - ризоиды мхов. При этом в поверхностных слоях почвы корней значительно больше, чем в глубинных.

Благодаря ярусности различные растения, особенно их органы питания (листья), располагаются на разной высоте и поэтому легко уживаются в сообществе. Таким образом, ярусы определяют сложение и структуру фитоценоза. Если их мало, то растительное сообщество называют простым, если много - сложным.

Растения каждого яруса и обусловленный ими микроклимат создают определенную среду для животных и микроорганизмов. Например, в почвенном ярусе леса обитают бактерии, грибы, насекомые, клещи, черви. Более высокие ярусы занимают растительноядные насекомые, птицы, млекопитающие. При этом птицы обитают в строго определенном ярусе, особенно в период гнездования. Так, к видам, гнездящимся только на земле, относятся куриные, овсянки, тетерева. В кустарниковом ярусе обитают певчие дрозды, славки, снегири, а в кронах деревьев - зяблики, корольки, щеглы, хищные птицы и другие.

Животное население биоценоза (зооценоз), будучи приурочено к растениям, также распределяется по ярусам. Например, среди насекомых выделяют следующие группы:

- геобий - обитатели почвы;

- герпетобий - насекомые наземного поверхностного слоя;

- бриобий - обитатели мохового яруса;

- филлобий - обитатели травостоя;

- аэробий - обитатели более высоких ярусов.

В водных сообществах вертикальная ярусная структура в первую очередь обусловлена внешними условиями, а именно световым и температурным режимами. Например, в водном сообществе выделяют следующие ярусы:

- полупогруженные растения;

- укореняющиеся растения с плавающими листьями;

- подводные растения;

- придонные растения.

Среди организмов имеются и внеярусные, например, лианы, различные эпифиты, паразиты, многие животные, свободно переходящие из одного яруса в другой. Особенно много таких организмов во влажных тропических лесах, структура которых очень сложна.

Виды животных и растений разных ярусов различают по их отношению к условиям среды. Так, растения каждого нижележащего яруса более теневыносливы, чем расположенные над ними. Виды различных ярусов в биоценозе находятся в тесных взаимоотношениях и взаимозависимости. Растения нижних ярусов положительно влияют на животное население как в количественном, так и в качественном соотношениях.

Ярус можно рассматривать как структурную единицу биоценоза, отличающуюся от других частей его определенными экологическими условиями, набором растений, животных и микроорганизмов. В каждом ярусе складывается своя система взаимоотношений составляющих его компонентов.

Вертикальное распределение организмов в биоценозе обусловливает и определенную структуру в горизонтальном направлении.

Горизонтальная структура биоценозов выражена их мозаичностью и реализуется в виде неравномерного распределения популяций отдельных видов по площади. Это определяется, с одной стороны, неодинаковостью почвенно-грунтовых условий и микроклимата, а с другой - взаимоотношениями отдельных особей как внутри популяции, так и между собой. На этой основе формируются разного рода микрогруппировки, в которых видовые популяции связаны между собой более тесными функциональными отношениями, чем с остальной частью биоценоза.

К таким микрогруппировкам относятся консорции, синузии, парцеллы. Консорция (от лат. consortium - соучастие) - функциональная единица биоценоза, включающая самостоятельно существующее зеленое растение и все организмы, связанные с ним трофическими, топическими, форическими и фабрическими отношениями. Самостоятельно существующее автотрофное растение является центром консорции, или детерминантой, по отношению к которой связанные с ней виды именуются консортами. Консортами могут быть паразиты-растения, грибы, эпифиты, лианы, птицы, насекомые, животные-фитофаги. Например, дерево липа является центром консорции или детерминантой, а ее консортами могут быть: личинки хруща - потребители корней; микориза на корнях; жук-короед; жук-листоед; гусеница шелкопряда, питающаяся листвой дерева; пчела - опылитель цветков; гнездо дрозда; лось - потребитель веточного корма; лесная мышь - потребитель семян и другие. Среди консорций выделяют несколько типов: индивидуальные (одного растения), ценопопуляционные (популяции вида в растительном сообществе), региональные и видовые.

Синузии (от греч. synusia - совместное пребывание, сообщество) - пространственно и экологически разграниченные части фитоценоза, состоящие из видов растений одной или нескольких экологически близких жизненных форм. Если ярус - морфологическое понятие, то синузия - экологическое. Она может совпадать с ярусом и может составлять только часть его. В ярусе может быть несколько синузий. В синузиях отражена мозаика экологических факторов формирования растительного сообщества: сосна занимает сухие песчаные почвы, ель - более влажные супесчаные и суглинистые, береза и осина - вырубки и т.д. Например, в полынно-солянковой пустыне можно выделить синузии ранневесенних эфемеров и синузии летне-осенних полукустарников (полыни, солянки); в сосновом лесу - синузии брусники и черники.

Парцеллы - это структурные части горизонтального расчленения биоценоза, отличающиеся составом, структурой, свойствами компонентов, спецификой их связей и материально-энергетического обмена. Парацеллярные, т. е. элементарные, группировки выделяются не только в популяциях растений, но и в популяциях животных в отличие от синузии и яруса, рассматриваемых обычно как понятия ботаники.

Пространственная структура сообщества является показателем имеющегося в данном местообитании разнообразия экологических ниш, богатства и полноты использования сообществом ресурсов среды, а также показателем относительной устойчивости сообщества.

Отношения организмов в биоценозах

Основу возникновения и существования биоценозов представляют взаимоотношения организмов и их разнообразные связи, которые невероятно сложны. В первую очередь это внутривидовые связи, межвидовые отношения всех типов и трофические связи. В биоценозе организмы связаны также топическими, форическими и фабрическими отношениями, которые выделил русский зоолог В.Н. Беклемишев.

Отношения между организмами в биоценозе определяются также временем их нахождения в сообществе. Они могут быть постоянными (сессильными) и временными (вагильными). Постоянство характерно для растений, животные чаще пребывают в сообществе временно - в течение суток, сезона или в период миграции. Ученые подсчитали, что если в сообществе 1000 видов, то число связей между ними теоретически может доходить до 499 500.

Трофические (пищевые) связи среди всех взаимоотношений между организмами имеют первостепенное значение. Любой биоценоз включает несколько трофических (пищевых) уровней, или звеньев, которые образуют трофическую структуру сообщества (рис. 19).

Рис. 19. Модель трофической структуры сообщества

Первый уровень представлен растениями, которые называютсяавтотрофами илипродуцентами (от лат. producentis - создающий). Второй уровень представлен животными, называющимисягетеротрофами, - фитофагами иликонсументами первого порядка. Третий уровень (иногда четвертый, пятый) представлен хищниками (зоофагами), иликонсументами второго (третьего, четвертого) порядка. Последний уровень в основном представлен микроорганизмами и грибами, питающимися мертвым веществом. Их называютсапрофагами илиредуцентами (от лат. reducens - возвращать).

Взаимосвязанный ряд трофических уровней представляет цепь питания, или трофическую цепь. Любое сообщество можно представить в виде пищевой сети, т.е. совокупности трофических взаимосвязей между видами этого сообщества. Пищевая сеть (ее переплетения бывают очень сложными) обычно состоит из нескольких пищевых цепей, каждая из которых является отдельным каналом, по которому передаются и вещество, и энергия (рис. 20).

Рис. 20. Детритная пищевая цепь (схема)

В каждом звене большая часть энергии расходуется в виде тепла, теряется, что ограничивает число звеньев в цепи.

Большинство цепей начинается растением, а заканчивается хищником, причем наиболее крупным.

Обычно цепь питания состоит из трех-четырех-пяти звеньев. Например:

растение - заяц - волк;

растение - полевка - канюк;

растение - гусеница - синица - ястреб;

растение - насекомое - лягушка - гадюка - орел.

Почти все животные, за исключением узкоспециализированных видов, используют разнообразные источники пищи. Чем больше видовое разнообразие и богаче пищевые связи, тем устойчивее биоценоз.

В биоценозах различают два типа трофических сетей: пастбищную и детритную.

В пастбищной сети, или сети выедания, поток энергии идет от растений к растительноядным животным, а далее к консументам более высокого порядка.

В детритной сети, или сети разложения, поток энергии начинается с мертвых растительных и животных остатков, экскрементов и идет к первичным детритофагам - редуцентам, разлагающим органические вещества (рис. 20).

Трофические цепи и сети составляют основу взаимосвязей в живой природе, но пищевые связи - это не единственный вид взаимоотношений между организмами. В системе биоценотических отношений выделяютсятопические связи, вытекающие из пространственной структуры. К этой категории взаимоотношений относится борьба за место для поселения, конкуренция животных за убежища. Эти связи крайне разнообразны.

При борьбе за место поселения может происходить либо расширение круга пригодных для заселения биотопов (эвритопность), либо высокая степень специализации (стенотопность), что уменьшает число конкурентов. Примером стенотопности могут служить пищухи Certhia familiaris - птицы, строящие гнезда в узких клинообразных щелях стволов деревьев и поэтому практически не имеющие конкурентов по части выбора мест для гнездования.

Большая роль в создании или изменении среды для других организмов принадлежит растениям. Они участвуют в формировании мезо- и микроклимата, влияя на температурный режим, освещенность, влажность. Растения создают вокруг себя биохимическую среду, влияющую на другие виды, растущие по соседству. Например, заросли тростника и водной растительности, снижая течение и силу ветра, создают условия для поселения ряда видов животных, для которых существование на открытых водоемах невозможно.

В водных биоценозах скопление водорослей создают как условия для поселения многих видов беспозвоночных животных, так и убежище для разных видов рыб. Животные строят норы, гнезда и другие сооружения, создают убежища с благоприятным микроклиматом, используемые и другими видами. Нора млекопитающих привлекает целый ряд видов членистоногих, амфибий и других животных, использующих их вместе с хозяевами.

Строительная деятельность животных может иметь и более широкий биоценотический эффект. Например, плотины бобров изменяют гидрологические свойства лесных рек и ручьев, что ведет к изменению растительности в зоне бобровых прудов, образованию аллювиальных кос низке плотины, заилению затопленных участков леса и т.д. Бобровые пруды создают особые условия и для жизни животных; формируется комплекс водных и околоводных сообществ, не свойственных исходному типу биоценоза.

В.Н. Беклемишев в системе биоценотических отношений выделил такжефорические связи (от лат. foras - вне, за пределами), выражающиеся в расселении (распространении) одного вида другими.

В роли транспортировщиков выступают животные. Перенос животными плодов, семян, пыльцы растений называетсязоохорией (от греч. zoon - животное, choreo - двигаюсь, распространяюсь). Различаютэндозоохорию и эктозоохорию. Эндозоохория - это распространение семян через пищеварительный тракт животных. У большинства птиц и многих млекопитающих семена, проходя через пищеварительный тракт, сохраняют жизнеспособность и таким образом распространяются на далекие расстояния. Например, птицы таким способом распространяют семена рябины, облепихи. Воробьи разносят семена земляники, крушины, жимолости и других ягодников. Большую роль в распространении растений играют перелетные птицы. Благодаря им растения северных областей попадают в степи. С деятельностью птиц связывают появление большинства деревьев на океанических островах. Овцы, лошади и другие домашние животные разносят семена травянистых растении, такие как пастушья сумка, овсюг, дикая редька, мокрица.

Активная эктозоохория связана с запасанием животными корма и переносом его на значительные расстояния. Например, кедровка (Nucifraga caryocatactes) разносит семена кедровой сосны (Pinus sibirica). Большие запасы кедровых орешков делает бурундук (Eutamias sibiricus). Однако не все семена используются в пищу - либо из-за гибели зверьков, либо из-за потери. Это способствует прорастанию уцелевших семян в местах, удаленных от растения, которому они принадлежали. В расселении дуба (Quercus robur) участвуют сойки (Carrulus glandarius). В распространении лесного орешника лещины (Corylus avellana) участвуют белки (Sciurus vulgaris). Они растаскивают орехи по всему лесу. В результате лещина расселяется на огромных площадях.

Мелкие мышевидные грызуны также запасают много семян на зиму. Например, лесная мышь (Apodemus sylvaticus) за шесть дней может утащить до 1500 желудей. Распространению ряда растений способствуют муравьи. Подсчитано, что одна колония муравьев (Formica rufa) рассеивает на расстоянии до 70 метров от муравейника свыше36 000 семян различных растений.

Пассивная эктозоохория заключается в том, что семена растений транспортируются на значительные расстояния, прикрепляясь с помощью специальных приспособлений к телу животных.

К форическим связям, кроме зоохории, относится ифорезия (от лат. foras - за пределами) - перенос животными других более мелких животных. Такие связи существуют, например, между крупными позвоночными и поселяющимися на их теле организмами-обрастателями (гидроидные полипы, некоторые моллюски, водоросли и другие). Малярийные комары являются переносчиками возбудителей малярии; млекопитающие переносят клещей, блох и других паразитов.

Фабрические связи (от лат. fabrico - изготовлять) - тип отношений в биоценозе, при которых организм использует для создания своих сооружений мертвые остатки, продукты выделения либо даже части и органы других организмов. Например, птицы при строительстве гнезд используют сухие травинки и веточки, шерсть и пух млекопитающих; рак-отшельник - раковины мертвых брюхоногих моллюсков в качестве убежища. Бобр создает плотины и хатки из растительного материала. Личинки ручейников строят домики из кусочков веток, коры растений, из раковин мелких видов катушек, захватывая далее раковинки с живыми моллюсками.