Законы проведения возбуждения по нервным волокнам

Законы проведения возбуждения по нервным волокнам

• Закон анатомической и физиологической непрерывности – возбуждение может распространяться по нервному волокну только в случае его морфологической и функциональной целостности.

• Закон двустороннего проведения возбуждения– возбуждение, возникающее в одном участке нерва, распространяется в обе стороны от места своего возникновения. В организме возбуждение всегда распространяется по аксону от тела клетки (ортодромно).

• Закон изолированного проведения – возбуждение, распространяющееся по волокну, входящему в состав нерва, не передается на соседние нервные волокна.

Сальтаторное проведение нервного импульса (ПД) осуществляется в миелиновых волокнах, так как у них потенциалчувствительные ионные каналы локализованы только в участках мембраны перехватов Ранвье, где их плотность достигает 12 000 на 1 мкм². В области миелиновых муфт (межузловые сегменты), обладающих высокими изолирующими свойствами, потенциалчувствительных каналов почти нет, вследствие чего мембрана осевого цилиндра там практически невозбудима. Поэтому ПД, возникший в одном перехвате Ранвье, электротонически (продольно, без участия ионных каналов) распространяется до соседнего перехвата и деполяризует мембрану до критического уровня, что ведет к возникновению нового ПД, т.е. возбуждение проводится скачкообразно (рис. 4.2). Движение ионов Na⁺ внутрь миелинового волокна (перпендикулярно) имеется только в области перехвата Ранвье. Как отмечалось, постоянная длины мембраны (?m) миелинового волокна достигает 5 мм. Это обеспечивает высокую надежность проведения ПД, так как он, распространяясь электротонически на это расстояние, сохраняет 37% от своей амплитуды (около 30 мВ) и может деполяризовать мембрану до критического уровня (пороговый потенциал в перехватах Ранвье равен около 15 мВ). Даже в случае повреждения ближайших перехватов Ранвье на пути следования ПД он может электротонически возбудить 2-4-й и даже 5-й перехваты.

Сальтаторное проведение нервных импульсов является эволюционно более поздним механизмом, возникшим впервые у позвоночных в связи с миелинизацией нервных волокон. Оно имеет два важных преимущества по сравнению с непрерывным механизмом проведения возбуждения:

• более экономично в энергетическом плане, так как возбуждаются только перехваты. Ранвье, площадь которых составляет менее 1% от площади мембраны волокна, следовательно, надо меньше энергии для восстановления трансмембранных градиентов ионов Na⁺ и К⁺, уменьшающихся в процессе возникновения ПД;

• возбуждение проводится с большей скоростью (до 120 м/с), чем в безмиелиновых волокнах (0,5-2,0 м/с), так как электротоническое распространение ПД в области миелиновых муфт происходит значительно быстрее, чем в результате непрерывной генерации ПД в безмиелиновых волокнах. В связи с этим миелиновые волокна в нервной системе сформировались там, где необходима наиболее быстрая регуляция функций. В миелиновых волокнах ПД как бы перескакивает от одного перехвата Ранвье к другому.

Бездекрементное проведение возбуждения. Амплитуда ПД в различных участках нерва одинакова, то есть проведение возбуждения по нервному волокну осуществляется без затухания (бездекрементно). Таким образом, кодирование информации осуществляется не за счёт изменения амплитуды ПД, а путём изменения их частоты и распределения во времени.