Структура популяций

ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ (ДЕМЭКОЛОГИЯ)

Понятие о популяции
Показатели популяций.
Структура популяций

Понятие о популяции

Особи любого вида живых организмов распределены в пределах территории своего существования неравномерно. Практически все исследования указывают на «островное» распределение особей любого вида, т.е. участки с относительно высокой встречаемостью особей данного вида чередуются с участками с низкой плотностью. Такие своеобразные «центры» плотности и являются, по сути, популяциями. Популяции в биологии занимают особое место: это природное явление, с которым связано реальное существование любых видов, они элементарная форма существования видов в природе. Впервые понятие о популяции было сформулировано В. Иогансеном (1903): индивиды любого вида живого всегда представлены в природной среде не изолированными отдельностями, а только их определенным образом организованными совокупностями.

Популяция – это совокупность особей определенного вида, в течение длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство, внутри которого все особи могут свободно скрещиваться между собой, и нет заметных изоляционных барьеров, которая отделена от соседних таких же совокупностей особей данного вида той или иной степенью изоляции.

Любой вид состоит из одной, нескольких или многих популяций. Вид может обладать очень простой популяционной структурой, например, в случае малочисленных, часто реликтовых видов, живущих немногими или в крайнем случае единственной популяцией на ограниченной территории. Примером может служить гигантская наземная черепаха, обитающая на острове Альбада в северной части Мозамбикского пролива и насчитывающая 80000 особей. Чешуйчатый крохаль Mergus squamatus обладает узким ареалом, охватывающим Уссурийский край до 49⁰ с.ш. Гнездится этот вид по горным речкам и образует единую видовую популяцию. Гораздо чаще вид обладает сложной популяционной структурой и представляет собой целый комплекс популяций, занимающих в некоторых случаях огромный географический ареал. Чем обширнее ареал, тем разнообразнее его экологическое расчленение, чем мельче и менее подвижен данный вид, тем сложнее расчленен образуемый им комплекс популяций, тем сложнее пространственная структура этого комплекса.

Благодаря приспособлению к местным условиям среды обитания каждая популяция несколько отличается от других популяций, обитающих в других условиях. Любая популяция характеризуется показателями, присущими только им, имеет определенную организацию и структуру. Следует подчеркнуть, что между отдельным организмом и популяцией организмов существует принципиальная разница. Как капля воды не отражает свойства реки, озера, океана, так и организм, взятый в отдельности, не может характеризовать всю популяцию в целом.

Ареал. Пространство, на котором популяция или вид в целом встречается в течение всей своей жизнедеятельности, называетсяареалом – областью распространения. Ареал может быть сплошным или разорванным (дизъюнктивным), если между его частями возникают различные преграды (водные, орографические и др.), пространства, не заселенные представителями данного вида. Выделяют различные центры ареалов: геометрический центр; центр возникновения вида в пределах ареала; центр обилия – часть ареала, на которой сосредоточено наибольшее количество особей.

Степень обособленности соседних популяций вида очень различна. В некоторых случаях они резко разделены территорией, непригодной для обитания, и четко локализованы в пространстве, например популяции окуня и линя в изолированных друг от друга озерах или популяции пластинчатозубой крысы, индийской камышевки и других видов в оазисах и долинах рек среди пустынь. Противоположный вариант – сплошное заселение видом обширных территорий. Такой характер распространения свойствен, например, малым сусликам в сухих степях и полупустынях. В этих ландшафтах плотность их населения повсеместно высока. Отдельные непригодные для жизни участки легко преодолеваются при расселении молодняка, а в благоприятные годы на них возникают временные поселения. Здесь вычленить границы между популяциями можно лишь условно, между областями с разной плотностью населения. Другой пример сплошного распространения вида – семиточечная божья коровка. Эти жуки встречаются в самых различных биотопах и разных природных зонах. Вид характеризуется, кроме того, предзимними миграциями. Границы между популяциями в таких случаях почти не выражены. Однако, поскольку совместно обитающие особи контактируют между собой чаще, чем с представителями других частей ареала, население удаленных друг от друга мест можно считать разными популяциями.

Между популяциями осуществляется обмен отдельными особями, который может быть либо достаточно регулярным, либо эпизодическим. При сезонных кочевках ворон, например, часть молодых птиц ежегодно остается на местах зимовок, образуя пары с представителями оседлого населения. Связь между населением отдельных видов рыб в озерах осуществляется значительно реже, например в годы с особо сильными паводками, когда обособленные водоемы соединяются в единую водную систему.

Связи между популяциями поддерживают вид как единое целое. Слишком длительная и полная изоляция популяций приводит обычно к образованию новых видов.

Различия между отдельными популяциями выражены в разной степени. Они могут затрагивать не только их групповые характеристики, но и качественные особенности физиологии, морфологии и поведения отдельных особей. Эти различия создаются в основном под влиянием естественного отбора, приспосабливающего каждую популяцию к конкретным условиям ее существования.

Зайцы-беляки из разных частей ареала различаются характером окраски, размерами, строением пищеварительной системы. Например, длина слепой кишки у зайцев полуострова Ямал в 2 раза больше, чем у представителей из лесостепного Урала. Это связано с характером питания, разной долей грубых кормов в составе рациона. Средняя величина выводка в центрально-якутской популяции составляет около 7 зайчат на самку, которая дает приплод один раз в год. В карельской части ареала зайчихи приносят зайчат дважды за сезон, но средняя величина выводка около 4 экземпляров. В Белоруссии самки беляков могут давать до четырех приплодов в год. Заячье население разных географических территорий испытывает неодинаковое давление со стороны хищников и паразитов. Популяции различаются между собой тем сильнее, чем более несходны условия их обитания и чем слабее между ними обмен особями.

Показатели популяций

Являясь групповым объединением особей, популяции обладают рядом специфических показателей, которые не присущи каждой отдельно взятой особи. При этом выделяют две группы количественных показателей: статистические и динамические. Состояние популяции на данный момент времени характеризуют статические показатели (численность и плотность). Динамические характеристики – это величины, оценивающие интенсивность проходящих в них процессов (рождаемость, смертность, прирост, темпы прироста и др.). Не обходимо подчеркнуть, что сами по себе статические показатели постоянством не отличаются. Во времени они меняются, иногда даже очень значительно.

Численность– это общее количество особей на выделяемой территории или в данном объеме. Этот показатель никогда не бывает постоянным, он зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. Оценить общую численность природной популяции всегда довольно сложно, но в редких случаях возможно, когда речь идет о крупных и хорошо заметных организмах.

Плотность– число особей (или биомасса) на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства. Плотность популяции также изменчива, она зависит от численности. В случае возрастания последней плотность популяции не увеличивается лишь в том случае, если возможно расширение ареала. Иногда бывает важно различать среднюю плотность – численность (или биомасса) на единицу всего пространства, и удельную (=экологическую) плотность – численность (или биомасса) на единицу обитаемого пространства.

Рождаемость– число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения. Рождаемость по определению может быть величиной положительной или равной нулю. Она характеризуется биотическим потенциалом, представляющим собой скорость, с которой при беспрерывном размножении (возможном только теоретически при идеальных экологических условиях существования) особи определенного вида могут покрыть земной шар равномерным слоем. Этот важнейший, но условный, показатель имеет самые различные значения. Так, для слонов он равен 0,3 м/с, а для бактерий – сотни метров/с. Например, одуванчик менее чем за 10 лет способен заселить Землю.

Максимальная рождаемость – это теоретический максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях (когда размножение сдерживается только физиологическими факторами). Эта величина постоянна для данной популяции. Экологическая рождаемость – обозначает увеличение численности популяции при фактических или специфических условиях среды. Эта величина может варьировать в зависимости от размерно-возрастного состава популяции, от абиотических факторов.

Смертность– число погибших в популяции особей в определенный отрезок времени. Подобно рождаемости, она изменяется в зависимости от условий среды обитания, возраста и состава популяции. Смертность выражается в процентах к начальной или чаще к средней ее величине. Экологическая смертность (=реальная) – это гибель особей в данных условиях среды. Эта величина, как и экологическая рождаемость, непостоянна и изменяется в зависимости от условий среды и состояния самой популяции. Минимальная смертность – величина, которая постоянна для конкретной популяции и представляет собой гибель особей в идеальных условиях.

Прирост популяции– разница между рождаемостью и смертностью. Прирост может быть положительным, нулевым или отрицательным.

Темп роста популяции– средний прирост ее за единицу времени. Изменения темпов роста популяции могут сильно различаться. Например, в одном случае темп роста сначала высок и стабилен, независимо от нарастающей плотности. При достижении определенной плотности он падает до нуля. Это свидетельствует о снижении воспроизводства в популяции. В природе такая ситуация возникает при захвате популяциями организмов новых мест обитания.

3. Структура популяций

Половая структура

Половое размножение встречается у подавляющего большинства организмов. Правда, существует целый ряд растений и беспозвоночных животных, использующих его очень редко. Половой процесс позволяет генам в каждом поколении перемешиваться и образовывать разные сочетания. Чем выше степень генетической разнородности популяции, тем быстрее и полнее приспосабливается популяция к изменению условий среды.

Половая структура– это соотношение мужских и женских особей в разных возрастных группах.

Половая структура популяции определяет соотношение в ней особей разного пола. Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в отношении, близком 1:1. Это так называемое первичное соотношение полов.

Однако в популяции соотношение полов, как правило, не равно 1 : 1 (количество самцов и самок различно). Это связано с тем, что сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самцов и самок. В связи с этим в популяциях часто наблюдается более высокая вероятность гибели представителей какого-либо пола, и значит, соотношение полов в популяции изменяется.

Например, у человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек на 106 мальчиков. По достижении 18- летнего возраста это соотношение выравнивается из-за повышенной мужской смертности. К 50 годам соотношение составляет уже 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам - 50 мужчин на 100 женщин.

Возрастная структура

Каждая особь входит не только в пространственную структуру, но и всегда оказывается членом временнОй группировки – поколения, приплода, возрастной группы. Поэтому неизбежно, что каждая популяция должна обладать какой-то возрастной структурой.

Возрастная структура популяции отражает такие важные процессы, как интенсивность воспроизведения, уровень смертности, скорость смены поколений. Возрастная структура зависит от генетических особенностей вида, которые могут по-разному реализоваться в зависимости от конкретных условий существования отдельных популяций. С возрастом могут происходить значительные изменения в среде обитания особей, типа питания и т.п. Наиболее яркими примерами являются чрезвычайно резкие смены стадий развития в жизненном цикле насекомых (гусеницы и бабочки) и земноводных (головастики и лягушки).

Возрастная структура может быть выражена разными способами:

1) соотношением групп особей разного возраста;

2) соотношением разных поколений, приплодов и возрастных групп;

3) соотношением длительности молодого и ещё не способного давать потомства, зрелого и способного давать потомства и старого и не способного давать потомства этапов в жизни организма.

Для начала приведем определение указанных терминов.

Поколение (генерация) – все непосредственное потомство особей, появившихся на свет на протяжении одного цикла размножения (у однократно размножающихся видов) или всего репродуктивного периода (у видов с неоднократным размножением на протяжении жизни). При этом продолжительность соответствует среднему репродуктивному возрасту, характерному для данной популяции.

Приплод (посев) – одновременно родившиеся особи от определенной совокупности родителей. Одна группа родителей может иметь несколько приплодов на протяжении одного или нескольких сезонов размножения.

Приплод определенной пары родителей у живородящих животных – помет.

Возрастная группа – группа особей одинакового (астрономического или физиологического) возраста. В разных группах организмов определяется с разной точностью («молодые», «старые», «сеголетки» (возраста менее 1 года), «годовики», личинки, имаго (взрослая особь) и т.д.).

Пространственная структура

Пространственная структура – это характер распределения в популяционном ареале отдельных особей и их группировок. Различают три основных типа распределения особей в популяциях: равномерное (более регулярное, или чрезмерное рассеяние); случайное; групповое (скученное, нерегулярное и неслучайное).

Изредка в природе встречается почти равномерное распространение особей на занимаемой территории. В идеале оно характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних, при этом величина расстояния между особями соответствует порогу, за которым начинается взаимное угнетение. Равномерное распределение возможно лишь в относительно однородной среде, как, например, в чистых зарослях некоторых растений. У насекомых, к примеру, оно может быть вызвано резко конкурентными отношениями между особями, их взаимным «отталкиванием», и проявляется у видов, которые жестко привязаны к определенному биоценозу и возможности их размножения ограничены. Активно оберегающие свою территорию хищные насекомые (стрекозы, ктыри) могут размещаться равномерно. У большинства наземных птиц, у многих рыб и членистоногих, а также у некоторых пресмыкающихся и млекопитающих имеются индивидуальные территории, в пределах которых они охотятся и выращивают свое потомство и которые они защищают от постороннего вторжения. В популяциях растений равномерное распределение отдельных экземпляров обусловлено взаимным затенением и конкуренцией между корнями. Такой тип размещения проявляется также при очень большой плотности населения, когда отсутствует или резко подавлена возможность эмигрировать отдельных особей (в чистой лабораторной культуре).

Случайное размещение возникает в том случае, если среда более или менее равномерна и особи не испытывают ни притяжения друг к другу, ни отталкивания. Именно так распределены в муке при сравнительно небольшой плотности личинки большого мучного хруща Tenebrio molitor, а также личинки жуков-стафилинид на поверхности почвы.

Однако в силу неоднородности занимаемого пространства, а также особенностей биологии видов, чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно.

Поведенческая (этологическая) структура

Этология – это наука о поведении животных.

Особи, входящие в ту или иную популяцию, могут жить изолированно, либо объединяться в стаи, стада или колонии и вести групповой образ жизни. В любом случае между особями возникают определенные взаимоотношения. Эти реакции могут быть положительными (привлечение) или отрицательными (избегание). В качестве средств связи животные используют зрительные, обонятельные и слуховые сигналы. Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют этологической, или поведенческой, структурой популяции.

Существует два основных типа образа жизни: одиночный и групповой.

Под одиночным или одиночно-семейным образом жизни понимают раздельное существование животных каждого на своем индивидуальном участке. У видов с преимущественно одиночным образом жизни часто возникают временные скопления – в местах зимовок, а также в период размножения (при этом одиночный образ жизни переходит в одиночно-семейный). Одиночный образ жизни характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Поэтому абсолютно одиночного существования организмов в природе не встречается, иначе погибли бы целые популяции. У многих видов в сезон размножения объединяющиеся в пары (семьи) самцы и самки занимают (каждая пара) такой же индивидуальный участок, на котором до подрастания и распадения семьи живут и их детеныши.

Групповой образ жизни существует наравне с одиночным. Существование в составе группы имеет свои выгоды. В группе животные легче обеспечивают себя кормом и затрачивают меньше энергии на добывание пищи. Известно, например, что эффективность питания многих рыб в стае выше, чем у одиночных особей. Групповые объединения способствуют созданию благоприятных микроклиматических условий. Различная густота произрастания растений создает оптимальную освещенность и поддерживает благоприятный режим температуры и влажности. Животные пользуются образованным растительным сообществом микроклиматом, но могут создавать его и сами. В семьях общественных насекомых скопление многих особей обеспечивает поддержание почти постоянной температуры. Пчелиная семья, несмотря на пойкилотермность (непостоянство температуры тела) отдельных особей, способна поддерживать почти постоянную температуру в улье. Летом рабочие пчелы движениями крыльев вызывают вентиляцию, усиливающую испарение воды со свежего меда и снижающую температуру в улье; зимой они собираются крупными гроздьями, что понижает отдачу тепла. Снижение температуры до 13⁰С вызывает беспокойство пчел, это усиливает движения и связанное с ними теплообразование, т.е. температура вновь повышается. В муравейниках и термитниках влажность и температура всегда держатся на определенном оптимальном уровне.

У искусственно изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма, быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность. Под эффектом группы понимают оптимизацию физиологических процессов, ведущую к повышению жизнеспособности особей при их совместном существовании. Эффект группы проявляется как реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. Потребление кислорода олигохетой Enchitraeus albidus в атмосферном воздухе повышается при слишком высокой и очень низкой плотности червей.

Одиночные золотые рыбки потребляют кислорода значительно больше, чем в группе. Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. Если таких животных искусственно заставить жить вместе, у них повышается раздражительность, учащаются столкновения, повышаются энергозатраты. Например, снижение обмена веществ не наблюдалось в опытах с такими млекопитающими, как ушастый еж, тонкопалый суслик, пластинчатозубая крыса и некоторых других. У яворовой тли Drepanosiphon platanoides, особи которой в естественных условиях довольно значительно рассредоточены, изолированные особи росли очень интенсивно.

Широко употребляется классификация, основанная на количественной представленности той или иной группы индивидуумов. Об одиночном образе жизни речь шла выше. Приводим примеры группового образа жизни.

Семья. Семейный образ жизни резко усиливает связи между родителями и их потомством. При этом территориальное поведение животных выражено наиболее ярко. Можно выделить несколько типов семейных групп. В отцовских семьях заботу о потомстве берет на себя самец. Наиболее распространенным типом являются материнские семьи. Примеров такого рода достаточно. У многих птиц кладку охраняет и выкармливает потомство самка. Поведение самок мраморной амбистомы (земноводное), питонов (рептилии) и многих других позвоночных животных в какой-то степени сходно. Различия наблюдаются только во времени высиживания или охраны потомства (до приобретения молодыми самостоятельности или до наступления половой зрелости). В семьях смешанного типа в охране и выкармливании молодняка принимают участие оба родителя. Таковы, например, некоторые виды птиц (ласточки, лебеди и др.).

Колония является групповым поселением оседлых видов. Колониальное поселение представляет собой соединение особенностей одиночного и группового образа жизни. Колония может существовать длительно (грызуны) или возникать лишь на период размножения (врановые). Сам термин «колония» используется в очень широком смысле, в применении к репродуктивным группировкам самого различного характера. В качестве колоний можно рассматривать и колонию морских желудей, у которых взаимоотношения особей сводятся к химическим выделениям, и колонии других беспозвоночных, размножающихся бесполым путем (губки, полипы, мшанки, кораллы и др.). Такие колонии во многих случаях, по сути, представляют потомство одной особи (клон).

Значительно более сложная форма колонии – поселения животных, в которых отдельные их жизненные функции выполняются сообща. К подобным функциям можно отнести защиту от врагов и предупредительную сигнализацию. Например, в плотной колонии гаги Somateria mollissima, расположенной открыто, чайками было разорено в 4 раза больше гнезд, чем в менее плотной колонии. Таким образом, жизнь в колонии повышает вероятность выживания отдельных особей. Кроме того, во многих колониях возможна и коллективная забота о потомстве. Хрестоматийным примером подобного рода является образование «яслей» у пингвинов. Они представляют собой временные или более постоянные объединения птенцов из нескольких выводков. У пингвинов рода Aptenodytes птенцы образуют скопления по собственной инициативе. Полагают, что основным стимулом для этого служит ухудшение погодных условий, поскольку в группе уменьшаются теплопотери.

Стая – это временное объединение животных одного вида, связанное общностью места обитания или размножения. Стайность обеспечивает выполнение каких-либо функций в жизни вида, например защиты от врагов, добычи, миграции. Исходя из способа координации действий, стаи подразделяются на два вида:

1) без выраженного лидера (стаи эквипотенциального типа). Особи в составе стаи сходны по своим индивидуальным свойствам и практически равноценны по их экологическому значению для стаи в целом. Особи в таких стаях, подражая действиям соседей, одновременно являются объектами подражания для других. У рыб, помимо подражания, определенное значение в интеграции групп имеет химическая коммуникация, что было доказано на примере огромного количества видов.

2) с лидерами, на которых ориентируются остальные особи. Такая система взаимоотношений наиболее характерна для передвигающихся млекопитающих, но в упрощенной форме встречается и у некоторых птиц. У млекопитающих стаи известны для хищных животных – волков, гиен, гиеновых собак, койотов и др.

Прайд. Это устойчивая с относительно стабилизированной численностью группировка львов Panthera leo. Единство группы в значительной степени основано на единстве общей территории, которая может достигать 90 км². Прайды включают преимущественно от 4 до 15 взрослых животных, в общей сложности это число может достигать 37 особей. Типичный прайд состоит из 2 самцов и 7 самок. В нем иерархия выражена не очень жестко.

Стадо – это группа животных одного вида, обитающая на какой-либо территории или акватории. С экологической точки зрения стадо и стая примерно одно и то же. Формирование стад как целостных единиц полностью определяется врожденным стремлением находиться в контакте с другими особями своего вида. Внутренняя структурированность стада как подвижной группировки подчиняется задачам четкой регуляции взаимного расположения в пространстве и высокой степени синхронизации действий составляющих группу особей. В стаде осуществляются все основные функции жизни. Иерархически организованному стаду свойственны закономерный характер перемещения, определенная организация при защите, отдыхе и т.п. В биологическом аспекте смысл иерархической системы «доминирование – подчинение» заключается в создании согласованного поведения группы, которое выгодно для всех ее членов. Осуществив определенную «расстановку сил», животные уже не тратят лишней энергии на конфликты между отдельными членами стада.

Обычно в стадах, как и в стаях второго типа, имеется лидер, на которого ориентируются остальные особи. Под лидером понимается особь, на которой постоянно или в течение определенного времени концентрируется внимание других особей и которая благодаря этому своим поведением определяет любые формы деятельности стада. Лидерам несвойственны действия, направленные на активное руководство стадом; их роль в синхронизации деятельности стада целиком основывается на подражании со стороны других особей. Подражательная реакция играет в существовании стад значительную роль, но она более ориентируется на определенных особей – лидеров. В большинстве случаев в положении лидеров оказываются наиболее опытные взрослые животные. Биологическое значение лидерства заключается в том, что индивидуальный опыт отдельных животных становится достоянием всего стада. Это повышает уровень адаптивности его действий, а соответственно и выживаемости.

Наиболее сложна структура взаимоотношений в стадах, построенных по доминантно-иерархическому принципу во главе с вожаками. Вожак, в отличие от лидера, активно направляет деятельность стада путем специальной сигнализации, а подчас и с применением прямой агрессии. Эти особи выполняют ряд функций общестадного значения и выступают в качестве доминантов в своей группе животных. Стада такого рода наиболее характерны для приматов, но встречаются и у некоторых видов копытных, крупных хищных млекопитающих, а в упрощенной форме – у некоторых куриных птиц и китообразных.

Иерархическая структура отношений в стаде помимо присутствия вожака-доминанта может отличаться у разных видов, а иногда изменяется даже у одного стада при смене экологических ситуаций. Так, у большинства видов зебр формируются смешанные стада, состоящие чаще всего из одного жеребца (вожак-доминант) и нескольких кобыл с жеребятами; среди кобыл устанавливается иерархическая система соподчинения. Вожак охраняет стадо и не допускает к нему холостых жеребцов. В передвижении такого стада прослеживается определенная иерархия. По сходному принципу построены табуны одичавших лошадей и ослов.

Использование стадного участка довольно четко регламентировано: имеются постоянные пути переходов, места кормления, которые могут меняться в зависимости от сезонного хода кормности, водопои, места ночлега и т.п. Каждое стадо маркирует свой участок и охраняет его, но всегда наблюдается совпадение периферийных участков отдельного стада с его соседями. Это облегчает контакты и возможные переходы. Таким образом, усложнение внутренней структуры стад открывает возможность более эффективного использования ресурсов на ограниченной территории.