|
|||
Потенциалчувствительные калиевые каналы ⇐ ПредыдущаяСтр 2 из 2 Потенциалчувствительные калиевые каналы Эти каналы схематично изображены на рис. 1.8, Б. Видно, что они обладают только наружными (активационными) воротами. Данные каналы также характеризуются потенциалзависимостью и времязависимостью (рис. 1.8, Б): ¾ потенциалзависимость: ворота при потенциале покоя закрыты, а в ответ на деполяризацию открываются; ¾ времязависимость: ворота в ответ на деполяризацию открываются сравнительно медленно (за миллисекунды). Таким образом, ¾ в состоянии покоя потенциалчувствительные калиевые каналы закрыты; ¾ при деполяризации потенциалчувствительные калиевые каналы сравнительно медленно открываются (калиевая активация); Роль калий- натриевого насоса в возбудимых клетках.
Калий-натриевый насос это трансмембранный белок выкачивающий ионы натрия из клетки в обмен на ионы калия (3 иона натрия обмениваются на 2 иона калия)
В генерации и поддержании мембранного потенциала основную роль играют два транспортных белка ( см рис. ). Первый - это натрий-калиевый насос . Второй белок служит каналом утечки ионов калия , позволяющим ионам калия выходить из клетки по градиенту их концентрации. Вследствие утечки ионов калия содержимое клетки становится отрицательно заряженным по отношению к ее наружной поверхности. Возникающий при этом мембранный потенциал препятствует движению ионов калия наружу через каналы утечки ионов калия, и при значении потенциала - 75 мВ стремление ионов калия выйти из клетки, обусловленное градиентом концентрации, полностью компенсируется стремлением этих ионов войти в клетку из-за наличия электрического градиента. В этой равновесной точке электрохимический градиент ионов калия исчезает и, как следствие, прекращается поток ионов калия через мембрану: сколько ионов калия входит в аксон, столько и выходит.
Поскольку канал утечки калия слегка проницаем и для ионов натрия, некоторое количество этих ионов медленно проникает в клетку по своему электрохимическому градиенту. В результате этого потока содержимое клетки становится менее электроотрицательным по отношению к ее наружной поверхности вследствии чего мембранный потенциал уменьшается и тем самым облегчается выход из клетки ионов калия. Это могло бы в конце концов привести к выравниванию концентраций ионов натрия и калия с обеих сторон мембраны и к исчезновению мембранного потенциала, если бы не ATP-аза натрий-калиевая , которая поддерживает градиенты концентраций этих ионов по обе стороны мембраны, качая ионы натрия наружу, а ионы калия внутрь клетки. Объясните значение термина «деполяризация» внезапный импульс, позволяющий заряженным частицам проникать сквозь мембрану нервной или мышечной клетки . Объясните значение термина «реполяризация фаза, во время которой восстанавливается исходный по тенциал покоя мембраны нервной клетки после прохождения через нее нервного импульса. Во время прохождения нервного импульса происходит временное изменение молекулярной структуры мембраны, в результате которого ионы могут свободно проходить через нее (см. Потенциал действия). Во время реполяризации ионы диффундируют в обратном направлении для восстановления прежнего электрического заряда мембраны, после чего нерв бывает готов к дальнейшей передаче через него импульсов Объясните значение термина «гиперполяризация» в больших концентрациях, кроме того, увеличение (по абсолютной величине) максимального диастолического потенциала, то есть гиперполяризация клетки. ¾ Ионные токи в нисходящую фазу потенциала действия, через какие каналы осуществляется ¾ быстрые натриевые каналы; ¾ потенциал чувствительные калиевые каналы. График потенциала действия с указанием фаз I. Стадия покоя. Эта стадия представлена мембранным потенциалом покоя, который предшествует потенциалу действия. Мембрана во время этой стадии поляризована в связи с наличием отрицательного мембранного потенциала, равного -90 мВ. II. Фаза деполяризации. В это время мембрана внезапно становится высокопроницаемой для ионов натрия, позволяя огромному числу положительно заряженных ионов натрия диффундировать внутрь аксона. Нормальное поляризованное состояние в -90 мВ немедленно нейтрализуется поступающими внутрь положительно заряженными ионами натрия, в результате потенциал стремительно нарастает в положительном направлении. Этот процесс называют деполяризацией, В крупных нервных волокнах значительный избыток входящих внутрь положительных ионов натрия обычно приводит к тому, что мембранный потенциал «проскакивает» за пределы нулевого уровня, становясь слегка положительным. В некоторых более мелких волокнах, как и в большинстве нейронов центральной нервной системы, потенциал достигает нулевого уровня, не «перескакивая» его. III. Фаза реполяризации. В течение нескольких долей миллисекунды после резкого повышения проницаемости мембраны для ионов натрия, натриевые каналы начинают закрываться, а калиевые — открываться. В результате быстрая диффузия ионов калия наружу восстанавливает нормальный отрицательный мембранный потенциал покоя. Этот процесс называют реполя-ризацией мембраны.
Сущность критического уровня деполяризации Более точным показателем возбудимости служит порог деполяризации — минимальная величина (в милливольтах), на которую надо деполяризовать клетку, чтобы возник ПД. Этот показатель равен разности между мембранным потенциалом и критическим уровнем деполяризации (Eкр) — значением мембранного потенциала, при котором возникает ПД (рис. 1.11). Чем меньше порог деполяризации, тем выше возбудимость. Свойства потенциала действия Потенциа́л де́йствия — волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в процессе передачи нервного сигнала. По сути своей представляет электрический разряд — быстрое кратковременное изменение потенциала на небольшом участке мембраны возбудимой клетки (нейрона, мышечного волокна или железистой клетки), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, тогда как его внутренняя поверхность становится положительно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны. Потенциал действия является физической основой нервного или мышечного импульса, играющего сигнальную (регуляторную) роль. Свойства локального ответа Клетка деполяризуется на величину приложенного напряжения (на рисунке — на 10 мВ), но плюс еще на некоторое значение за счет входа Na+ по открывающимся каналам.Это уже активный ответ, биопотенциал, характерный именно для живой мембраны. Он относится к местным потенциалам, обладает всеми их свойствами (см. выше, разд. «Виды биопотенциалов») и называется локальным ответом.Однако несмотря на открывание быстрых натриевых каналов локальный ответ может не перейти в ПД, то есть остается подпороговым. Главный критерий возбудимости, его характеристика возбудимость — способность генерировать ПД Возбудимость — это не только свойство возбудимых тканей, но и количественный показатель. Она отражает, насколько легко можно вызвать возбуждение (то есть ПД) в данной ткани. Мерой возбудимости служит минимальная величина раздражителя, способная вызвать возбуждение, или так называемая пороговая сила раздражителя: чем меньше эта сила, тем выше возбудимость. Следовательно, раздражители подразделяются на пороговые, подпороговые(меньше пороговых) и сверхпороговые(больше пороговых). Более точным показателем возбудимости служит порог деполяризации — минимальная величина (в милливольтах), на которую надо деполяризовать клетку, чтобы возник ПД. Этот показатель равен разности между мембранным потенциалом и критическим уровнем деполяризации (Eкр) — значением мембранного потенциала, при котором возникает ПД (рис. 1.11). Чем меньше порог деполяризации, тем выше возбудимость Характеристика подпорогового раздражителя подпороговые раздражители – это сила раздражителя при которой не возникает ответная реакция. Характеристика порогового раздражителя
пороговый раздражитель – это минимальная сила, которая вызывает ответную реакцию при бесконечном времени действия. Эту силу еще называют реобазой – она единственная для каждой ткани;\ Факторы, влияющие на скорость распространения возбуждения по нервным волокнам Распространение возбуждения по нервным волокнам осуществляется на основе ионных механизмов генерации ПД и воздействия местных электрических токов, возникающих между возбужденным и невозбужденным участками, на ионную проницаемость мембраны волокна. Если в каком-либо участке нервного волокна происходит деполяризация мембраны до КУД и развивается ПД, то внутренняя поверхность мембраны данного участка за счет вхождения в цитоплазму ионов Na+ приобретает положительный заряд. Возникшие в этом участке ионные и электрические трансмембранные сдвиги обусловливают появление местных токов между возбужденным и невозбужденным участками волокна (рис. 14). Местные токи деполяризуют мембрану невозбужденных участков волокна и, повышая ее проницаемость для ионов Na+, создают условия, при которых данные участки генерируют ПД. От этих участков возбуждение распространяется к следующим и т. д. Свойства электрического синапса Величина местных токов обычно в несколько раз превышает величину КУД, но так как оба этих показателя у разных волокон подвержены значительным колебаниям, то их взаимосвязь принято выражать через фактор надежности. Более общая функция электрических синапсов, основанная на проведении ими сигнала в обоих направлениях, заключается в синхонизации активности нейронных популяций. Например, нейроны ствола головного мозга, генерирующие ритмические электрические импульсы, которые обеспечивают дыхание, очевидно могут синхронизировать эту активность. Такая синхронизация достигается благодаря наличию в их популяции электрических синапсов, которые мгновенно возбуждают клетки, «отставшие» на каком-либо такте возбуждения от других. Популяции нейронов, где имеются электрические синапсы, которые обеспечивают синхронизацию возбуждения, обнаружены также в коре, таламусе, мозжечке и других частях мозга. Тот факт, что размер поры коннексонов электрических синапсов делает возможным переход из клетки в клетку молекул АТФ и вторичных мессенджеров, также играет важную роль в обеспечении синхронизации возбуждения и метаболизма нейронов — последнее особенно важно для клеток нейроглии, сочетание которых электрическими синапсами было открыто недавно. Химический синапсис 1) химические;
2) электрические.
Особенность химических синапсов заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи особой группы химических веществ – медиаторов.
Различают несколько видов химических синапсов:
1) холинэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи ацетилхолина;
2) адренэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи трех катехоламинов;
3) дофаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи дофамина;
4) гистаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гистамина;
5) ГАМКэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гаммааминомасляной кислоты, т. е. развивается процесс торможения.
Особенность электрических синапсов заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи электрического тока. Таких синапсов в организме Характеристика ионотропных рецепторов (ионных каналов) постсинаптической мембраны
|
|||
|