![]()
|
|||||||
Потенциалчувствительные калиевые каналы ⇐ ПредыдущаяСтр 2 из 2 Потенциалчувствительные калиевые каналы Эти каналы схематично изображены на рис. 1.8, Б. Видно, что они обладают только наружными (активационными) воротами. Данные каналы также характеризуются потенциалзависимостью и времязависимостью (рис. 1.8, Б): ¾ потенциалзависимость: ворота при потенциале покоя закрыты, а в ответ на деполяризацию открываются; ¾ времязависимость: ворота в ответ на деполяризацию открываются сравнительно медленно (за миллисекунды). Таким образом, ¾ в состоянии покоя потенциалчувствительные калиевые каналы закрыты; ¾ при деполяризации потенциалчувствительные калиевые каналы сравнительно медленно открываются (калиевая активация);
Калий-натриевый насос это трансмембранный белок выкачивающий ионы натрия из клетки в обмен на ионы калия (3 иона натрия обмениваются на 2 иона калия)
В генерации и поддержании мембранного потенциала основную роль играют два транспортных белка ( см рис. ). Первый - это натрий-калиевый насос . Второй белок служит каналом утечки ионов калия , позволяющим ионам калия выходить из клетки по градиенту их концентрации. Вследствие утечки ионов калия содержимое клетки становится отрицательно заряженным по отношению к ее наружной поверхности. Возникающий при этом мембранный потенциал препятствует движению ионов калия наружу через каналы утечки ионов калия, и при значении потенциала - 75 мВ стремление ионов калия выйти из клетки, обусловленное градиентом концентрации, полностью компенсируется стремлением этих ионов войти в клетку из-за наличия электрического градиента. В этой равновесной точке электрохимический градиент ионов калия исчезает и, как следствие, прекращается поток ионов калия через мембрану: сколько ионов калия входит в аксон, столько и выходит.
Поскольку канал утечки калия слегка проницаем и для ионов натрия, некоторое количество этих ионов медленно проникает в клетку по своему электрохимическому градиенту. В результате этого потока содержимое клетки становится менее электроотрицательным по отношению к ее наружной поверхности вследствии чего мембранный потенциал уменьшается и тем самым облегчается выход из клетки ионов калия. Это могло бы в конце концов привести к выравниванию концентраций ионов натрия и калия с обеих сторон мембраны и к исчезновению мембранного потенциала, если бы не ATP-аза натрий-калиевая , которая поддерживает градиенты концентраций этих ионов по обе стороны мембраны, качая ионы натрия наружу, а ионы калия внутрь клетки.
внезапный импульс, позволяющий заряженным частицам проникать сквозь мембрану нервной или мышечной клетки .
фаза, во время которой восстанавливается исходный по тенциал покоя мембраны нервной клетки после прохождения через нее нервного импульса. Во время прохождения нервного импульса происходит временное изменение молекулярной структуры мембраны, в результате которого ионы могут свободно проходить через нее (см. Потенциал действия). Во время реполяризации ионы диффундируют в обратном направлении для восстановления прежнего электрического заряда мембраны, после чего нерв бывает готов к дальнейшей передаче через него импульсов
в больших концентрациях, кроме того, увеличение (по абсолютной величине) максимального диастолического потенциала, то есть гиперполяризация клетки. ¾ Ионные токи в нисходящую фазу потенциала действия, через какие каналы осуществляется ¾ быстрые натриевые каналы; ¾ потенциал чувствительные калиевые каналы.
I. Стадия покоя. Эта стадия представлена мембранным потенциалом покоя, который предшествует потенциалу действия. Мембрана во время этой стадии поляризована в связи с наличием отрицательного мембранного потенциала, равного -90 мВ. II. Фаза деполяризации. В это время мембрана внезапно становится высокопроницаемой для ионов натрия, позволяя огромному числу положительно заряженных ионов натрия диффундировать внутрь аксона. Нормальное поляризованное состояние в -90 мВ немедленно нейтрализуется поступающими внутрь положительно заряженными ионами натрия, в результате потенциал стремительно нарастает в положительном направлении. Этот процесс называют деполяризацией, В крупных нервных волокнах значительный избыток входящих внутрь положительных ионов натрия обычно приводит к тому, что мембранный потенциал «проскакивает» за пределы нулевого уровня, становясь слегка положительным. В некоторых более мелких волокнах, как и в большинстве нейронов центральной нервной системы, потенциал достигает нулевого уровня, не «перескакивая» его. III. Фаза реполяризации. В течение нескольких долей миллисекунды после резкого повышения проницаемости мембраны для ионов натрия, натриевые каналы начинают закрываться, а калиевые — открываться. В результате быстрая диффузия ионов калия наружу восстанавливает нормальный отрицательный мембранный потенциал покоя. Этот процесс называют реполя-ризацией мембраны.
Более точным показателем возбудимости служит порог деполяризации — минимальная величина (в милливольтах), на которую надо деполяризовать клетку, чтобы возник ПД. Этот показатель равен разности между мембранным потенциалом и критическим уровнем деполяризации (Eкр) — значением мембранного потенциала, при котором возникает ПД (рис. 1.11). Чем меньше порог деполяризации, тем выше возбудимость.
Потенциа́л де́йствия — волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в процессе передачи нервного сигнала. По сути своей представляет электрический разряд — быстрое кратковременное изменение потенциала на небольшом участке мембраны возбудимой клетки (нейрона, мышечного волокна или железистой клетки), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны, тогда как его внутренняя поверхность становится положительно заряженной по отношению к соседним участкам мембраны. Потенциал действия является физической основой нервного или мышечного импульса, играющего сигнальную (регуляторную) роль.
Клетка деполяризуется на величину приложенного напряжения (на рисунке — на 10 мВ), но плюс еще на некоторое значение за счет входа Na+ по открывающимся каналам.Это уже активный ответ, биопотенциал, характерный именно для живой мембраны. Он относится к местным потенциалам, обладает всеми их свойствами (см. выше, разд. «Виды биопотенциалов») и называется локальным ответом.Однако несмотря на открывание быстрых натриевых каналов локальный ответ может не перейти в ПД, то есть остается подпороговым.
возбудимость — способность генерировать ПД Возбудимость — это не только свойство возбудимых тканей, но и количественный показатель. Она отражает, насколько легко можно вызвать возбуждение (то есть ПД) в данной ткани. Мерой возбудимости служит минимальная величина раздражителя, способная вызвать возбуждение, или так называемая пороговая сила раздражителя: чем меньше эта сила, тем выше возбудимость. Следовательно, раздражители подразделяются на пороговые, подпороговые(меньше пороговых) и сверхпороговые(больше пороговых). Более точным показателем возбудимости служит порог деполяризации — минимальная величина (в милливольтах), на которую надо деполяризовать клетку, чтобы возник ПД. Этот показатель равен разности между мембранным потенциалом и критическим уровнем деполяризации (Eкр) — значением мембранного потенциала, при котором возникает ПД (рис. 1.11). Чем меньше порог деполяризации, тем выше возбудимость
подпороговые раздражители – это сила раздражителя при которой не возникает ответная реакция.
пороговый раздражитель – это минимальная сила, которая вызывает ответную реакцию при бесконечном времени действия. Эту силу еще называют реобазой – она единственная для каждой ткани;\
Распространение возбуждения по нервным волокнам осуществляется на основе ионных механизмов генерации ПД и воздействия местных электрических токов, возникающих между возбужденным и невозбужденным участками, на ионную проницаемость мембраны волокна. Если в каком-либо участке нервного волокна происходит деполяризация мембраны до КУД и развивается ПД, то внутренняя поверхность мембраны данного участка за счет вхождения в цитоплазму ионов Na+ приобретает положительный заряд. Возникшие в этом участке ионные и электрические трансмембранные сдвиги обусловливают появление местных токов между возбужденным и невозбужденным участками волокна (рис. 14). Местные токи деполяризуют мембрану невозбужденных участков волокна и, повышая ее проницаемость для ионов Na+, создают условия, при которых данные участки генерируют ПД. От этих участков возбуждение распространяется к следующим и т. д.
Величина местных токов обычно в несколько раз превышает величину КУД, но так как оба этих показателя у разных волокон подвержены значительным колебаниям, то их взаимосвязь принято выражать через фактор надежности. Более общая функция электрических синапсов, основанная на проведении ими сигнала в обоих направлениях, заключается в синхонизации активности нейронных популяций. Например, нейроны ствола головного мозга, генерирующие ритмические электрические импульсы, которые обеспечивают дыхание, очевидно могут синхронизировать эту активность. Такая синхронизация достигается благодаря наличию в их популяции электрических синапсов, которые мгновенно возбуждают клетки, «отставшие» на каком-либо такте возбуждения от других. Популяции нейронов, где имеются электрические синапсы, которые обеспечивают синхронизацию возбуждения, обнаружены также в коре, таламусе, мозжечке и других частях мозга. Тот факт, что размер поры коннексонов электрических синапсов делает возможным переход из клетки в клетку молекул АТФ и вторичных мессенджеров, также играет важную роль в обеспечении синхронизации возбуждения и метаболизма нейронов — последнее особенно важно для клеток нейроглии, сочетание которых электрическими синапсами было открыто недавно.
1) химические;
2) электрические.
Особенность химических синапсов заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи особой группы химических веществ – медиаторов.
Различают несколько видов химических синапсов:
1) холинэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи ацетилхолина;
2) адренэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи трех катехоламинов;
3) дофаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи дофамина;
4) гистаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гистамина;
5) ГАМКэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гаммааминомасляной кислоты, т. е. развивается процесс торможения.
Особенность электрических синапсов заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи электрического тока. Таких синапсов в организме
|
|||||||
|