Свет, температура, влага, ветер, воздух, давление, течение, долгота дня и т.д.
Механический состав почвы, ее проницаемость, влагоемкость.
Содержание в почве или воде элементов питания, газовый состав, соленость воды
Влияние растений на других членов биоценоза.
Влияние животных на других членов биоценоза.
Антропогенные факторы, возникающие в результате деятельности человека
По времени
По периодичности
По очередности
Эволюционный
Исторический
Периодический
Непериодический
Первичный
Вторичный
По происхождению
По среде возникновения
Космический
Абиотический
Биогенный
Биотический
Природно-антропогенный
Антропогенный (в т.ч. техногенный)
Атмосферный
Водный (влажность)
Геоморфологический
Эдафический
Физиологический
Генетический
Популяционный
Биоценотический
Экосистемный
Биосферный
Все факторы можно разделить на условия и ресурсы среды.
Ресурсы - все то в природе, из чего организм черпает энергию и получает необходимые вещества для своей жизнедеятельности. Различают пищевые и энергетические ресурсы.
Условия - это изменяющиеся во времени и пространстве абиотические факторы, на которые организмы реагируют по-разному в зависимости от их силы. Условия среды налагают определенные ограничения на организмы. Наиболее важные факторы, определяющие условия всех сред, - температура, влажность и свет.
В природе все факторы действуют на организм совместно, так же, как и организм реагирует на их совместное действие как единое целое. И лишь для удобства изучения, человек вычленяет отдельные факторы из всей их совокупности.
Общие закономерности воздействия экологических факторов
Экологические факторы по значению подразделяются на главные (ведущие), сопутствующие (второстепенные) и ограничивающие (лимитирующие). Они действуют на организм не изолированно, а комплексно. В действиях факторов по отношению к организмам можно выделить некоторые общие закономерности.
Правило оптимума. Каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организм. Максимальное проявление действия фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности организма. Например, как недостаток воды, так и его чрезмерный избыток может плохо сказываться на жизнедеятельности растения.
Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, называетсяоптимумом или зоной оптимума экологического фактора.За пределами зоны оптимума лежат зоны угнетения (пессимума), переходящие в критические точки, за которыми существование организма невозможно: наступает смерть (рис.1).
Рис. 1. Зависимость действия экологического фактора от его интенсивности (распределение численности вида)
Для каждого организма, и в целом для вида, есть свой оптимум условий, а также своя степень выносливости.
Пределы выносливости между критическими точками называютэкологической валентностью (толерантностью)организмов по отношению к конкретному фактору.
Понятие о влиянии максимального значения фактора, выход за пределы которого ограничивает жизнедеятельность организма отражено в законе максимума, или законе толерантности (от лат. tolerantia - терпение), который иногда называют правилом Шелфорда.Закон толерантности гласит: присутствие или процветание каких-либо организмов в данном местообитании зависит от комплекса экологических факторов, к каждому из которых у организма существует определенный диапазон толерантности - выносливости. Диапазон устойчивости по каждому фактору ограничен его минимальными и максимальными значениями, в пределах которых только и может существовать организм (экологический стандарт вида).
Закон толерантности позднее был дополнен Ю. Одумом (1979) следующими положениями:
- организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;
- организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;
- если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов. (Например, при низком содержании азота в почве снижается засухоустойчивость злаков, в этом случае для предотвращения увядания требуется больше воды, чем при высоком содержании азота.)
В зависимости от экологической толерантности выделяют два типа организмов.
Эврибионты (от греч. eurus - широкий и bion - живущий) - организмы, способные существовать при широком диапазоне изменения факторов. Например, эвритермы - организмы, переносящие широкие колебания температуры, эвригалины - организмы, переносящие большие колебания солености воды, эврифаги - организмы, питающиеся разнообразной пищей (всеядные животные), эвритопы - организмы, широко распространенные в разных местообитаниях, и т.д.
Стенобионты (от греч. stenos - узкий и bion - живущий) - организмы, способные существовать в строго определенных условиях среды, часто в очень узких ее рамках. Например, стенотермные организмы обитают только при небольших колебаниях температуры (форель, кораллы); стеногалинные организмы, не переносящие заметных изменений солености воды, стенофаги - организмы, приспособленные к потреблению определенного вида пищи (клест, змеи-яйцееды), стенотопы - организмы, способные жить лишь в определенных местообитаниях, и т.п.
Кривая, характеризующая жизнедеятельность организма в зависимости от одного из факторов внешней среды, почти всегда будет иметь форму колокола (рис. 1). Такие кривые называютсякривыми толерантности. Положение вершины кривой указывает на условия, оптимальные (наилучшие) для данного процесса. Пологие кривые соответствуют широкому диапазону толерантности, крутые кривые указывают на небольшой диапазон толерантности.
Правило лимитирующих (ограничивающих)факторов.Сущность этого правила заключается в том, что фактор, находящийся в недостатке или избытке (вблизи критических точек), отрицательно влияет на организмы и, кроме этого, ограничивает возможность проявления действия других факторов, в том числе и находящихся в оптимуме.
Понятие о лимитирующих факторах было введено еще в 1840 году немецким агрохимиком Юстусом Либихом. Он изучал влияние на рост растений содержания различных химических элементов в почве и сформулировал принцип: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется весь урожай, определяется его величина и устойчивость во времени». Этот принцип известен под названиемправила минимума или закона Либиха.
К лимитирующим факторам относятся питательные вещества (элементы минерального питания), также свет, температура, влажность и практически все экологические факторы. (Например, в почве содержатся все элементы минерального питания, необходимые для данного вида растения, кроме одного, допустим, цинка. Хотя потребность растения в нем невелика, рост растения в такой почве будет угнетен или вообще невозможен. Наличие цинка является ограничивающим или лимитирующим фактором. Влияние ограничивающих факторов очень важно в практике лесного хозяйства. Или в качестве лимитирующего фактора может выступить температура. Лимитирующим фактором распространения бука в Европе является низкая температура. Поэтому северные границы его ареала соответствуют январской изотерме -2°С. Так лимитирующие (ограничивающие) факторы среды определяют географический ареал вида.)
Ограничивающий фактор может быть не только абиотическим, но и биотическим. (Например, родина инжира - Средиземноморье, где единственным его опылителем являются осы Blastophaga psenes. Завезенный в Калифорнию, инжир не плодоносил до тех пор, пока туда не завезли ос - опылителей.)
Правило взаимодействия факторов. Одни факторы могут усиливать или смягчать силу действия других факторов. Например: увядание растений можно приостановить либо увеличением влаги в почве, либо снижением температуры воздуха, уменьшая испарение. Создается эффект частичного взаимозамещения факторов. Другой пример: сильный мороз, при безветрии переносится легче, чем небольшой, но с сильным ветром. Это - эффект совместного действия факт
