Фитогормоны

Физиология СРСП

ХБ-22 Сапар Кайсар

Тема 10.Механизм регуляции ростовых процессов.Ростовые и тургорные движения растений.

Задание 1.Заполните таблицу:

Фитогормоны

Название фитогормона	Строение	Функции	Место и пути синтеза в растениях
Ауксины	Природные ауксины являются производными индола — 3-(3-индолил)пропионовая, индолил-3-масляная, 4-хлориндолил-3-уксусная и 3-индолилуксусная кислоты. Наиболее распространенным ауксином, широко применяющимся в растениеводстве, является гетероауксин — индолил-3-уксусная кислота.	· влияют на рост клетки в фазах растяжения · стимулируют рост клеток камбия · обуславливают взаимодействие отдельных органов · регулируют коррелятивный рост · перемещается со скоростью 10 мм в час · уменьшение концентрации ауксина в растении приводит к увяданию листьев · дифференцирует клетки · помогает при росте придаточных корней	У растений существуют два пути синтеза ИУК: подробно изученный триптофан-зависимый путь и триптофан-независимый путь, который до сих пор является гипотетическим. Триптофан-зависимый путь представляет собой синтез ИУК из триптофана в несколько этапов. Существует несколько вариантов триптофан-зависимого пути биосинтеза ИУК, основными из которых являются синтез через индолпировиноградную (IPA) кислоту, через индолацетамид (IAM), через триптамин (ТАМ) и через индолацетальдоксим (IAOx). У разных видов растений преобладает тот или иной вариант триптофан-зависимого биосинтеза ИУК — например, у арабидопсис и других крестоцветных преобладающим является путь синтеза через IAOx; для Agrobacterium и Pseudomonas характерен путь синтеза через IAM. Триптофан-зависимый путь биосинтеза ИУК изучен весьма подробно; у растений и бактерий выделены ферменты, катализирующие все стадии разных его вариантов, выявлена значительная часть генов, кодирующих эти ферменты.
Гиббералины	Наиболее распространенными активными гиббереллинами являются GA1, GA3, GA4 и GA7 (от Gibberellic Acid), более слабой активностью обладают GA5 и GA6, которые тем не менее играют ключевую роль в гиббереллин-зависимой индукции цветения у однодольных. Среди прочих гиббереллинов большинство являются предшественниками в биосинтезе активных гиббереллинов либо продуктами их инактивации.	К числу наиболее известных функций гиббереллинов относятся контроль прорастания семян, роста стебля в длину, перехода к цветению и развития органов цветка. В настоящее время изучены молекулярные механизмы реализации этих функций: все они связаны с деградацией DELLA-белков, опосредованной рецептором GID1.	Основное место синтеза гиббереллинов в растении — листовые примордии и молодые листья. Можно выделить три основных этапа биосинтеза гиббереллинов: 1. Синтез энт-каурена из ГГДФ — катализируется ферментами группы терпен-синтаз (TPS): CPS (копалил-дифосфат-синтазой) и KS (энт-каурен-синтазой). Эти же ферменты принимают участие в синтезе фитоалексинов. Все ферменты TPS локализованы в пластидах. 2. Синтез GA12 из энт-каурена — катализируется ферментами группы Р450-монооксигеназ: КО (энт-каурен-оксидазой) и КАО (оксидазой энт-кауреновой кислоты). Этот этап биосинтеза гиббереллинов проходит в эндоплазматической сети. 3. Синтез прочих гиббереллинов из GA12 происходит в цитозоле и катализируется ферментами группы 2-оксоглютарат-зависимых диоксигеназ (2ODD). Среди ферментов 2ODD следует выделить GA-20-оксидазы и GA-3-оксидазы, которые осуществляют синтез биологически активных GA1, GA3, GA4 и GA7; а также GA-2-оксидазы, катализирующие реакции инактивации гиббереллинов (например, превращение активного GA1 в неактивный GA8).
Цитокинины	Кроме природных цитокининов — производных 6-аминопурина, представленных изопентинилом, зеатином и 6-бензиламинопурином, известны и синтетические приозводные фенилмочевины, стимулирующие цитокинеза у растений — N,N'-дифенилмочевина и тидиазурон (N-фенил-N'-(1,2,3-тиадиазол-5-ил)мочевина). Цитокинины синтезируется в основном в корнях, а также в стеблях и листьях.	Функции цитокининов в развитии растений очень многообразны: · контроль пролиферации клеток; · координация роста и развития растений в зависимости от доступности минерального и органического питания; · поддержание апикальной меристемы побега и ингибирование развития корневой системы; · предотвращение старения листьев. В контроле большинства онтогенетических процессов цитокинины являются антагонистами ауксинов и гиббереллинов	Предшественниками биосинтеза цитокининов в растениях являются свободные АТФ и АДФ, а также тРНК. Первая стадия биосинтеза цитокининов — синтез изопентил-нуклеотидов из АТФ или АДФ и диметилаллилпирофосфата — катализируется ферментом изопентенилтрасферазой (IPT). Кроме IPT, у растений выявлены ферменты тРНК-IPT, использующие в качестве субстрата тРНК — они используются для синтеза цис-зеатина.
Абцизовая кислота	C₁₅H₂₀O₄	Среди функций АБК наиболее известными являются контроль закрывания устьиц, стимуляция созревания зародыша и периода покоя семян, ингибирование прорастания. Кроме того, АБК является одним из центральных регуляторов адаптации растений к абиотическим стрессам — таким, как высыхание, засоление и низкая температура.^[2]	Биосинтез АБК в растении происходит в основном в молодых сосудистых пучках, а также в замыкающих клетках устьиц. Основными этапами биосинтеза АБК являются: 1. Синтез виолоксантина из зеаксантина, который катализируют ферменты зеаксантин-эпоксидазы (ZEP). 2. Синтез неоксантина из виолоксантина, который катализируют две группы ферментов: неоксантин-синтазы (NSY) и изомеразы, важные для синтеза цис-изомеров виолоксантина и неоксантина. 3. Синтез ксантоксина из цис-неоксантина, который катализируют 9-цис-эпоксикаротеноид-диоксигеназы (NCED). 4. Синтез АБК из ксантоксина через АБК-альдегид, две последовательные стадии которого катализируются ксангоксин-дегидрогеназой (АВА2) и АБК-альдегидоксидазой (ААОЗ)
Этилен	C₂H₄	Содержит двойную связь и поэтому относится к ненасыщенным или непредельным углеводородам. Играет чрезвычайно важную роль в промышленности, а также является фитогормоном.	Этилен — первый из обнаруженных газообразных растительных гормонов, обладающий очень широким спектром биологических эффектов^[8]. Этилен выполняет в жизненном цикле растений многообразные функции, среди которых контроль развития проростка, созревание плодов (в частности, фруктов)^[9], распускание бутонов (процесс цветения), старение и опадание листьев и цветков.
Брассеностероиды	С28Н4О8	Брассиностероиды – стрессовые адаптогены, обладающие сильной ростостимулирующей активностью. Содержатся в каждой растительной клетке в очень малом количестве. Концентрация ферментов биосинтеза брассиностероидов наиболее высока в молодых тканях растения: этиолированных проростках, меристемах, флоральных примордиях, развивающейся пыльце.	Низкое содержание брассиностероидов в растениях обусловливает исключительную роль химического синтеза как основного источника этих фитогормонов для всестороннего изучения и практического использования. Первым брассиностероидом, полученным синтетическим путём, стал эпибрассинолид, абсолютно идентичный природному растительному гормону.

Задание 2.1Определите и подпишите на представленном рисунке виды тропизмов и настий.

Ответные реакции растений на различные односторонние воздействия раздражителей внешней среды (свет, земное притяжение, химические вещества и др.) заключаются в направленных ростовых и сократительных движениях (изгибах) органов растения, приводящих к изменению его ориентации в пространстве. Ростовые движения зависят от вида раздражителя, механизм действия которого на растения сложен. Эти движения могут возникать в растущих частях растений, как следствие более быстрого роста клеток, расположенных на одной стороне органа растения (стебле, корне, листе). В органах растения возникают растяжения, связанные с асимметричным распределением в них фитогормонов роста растений — ауксина и абсцизовой кислоты и др.

Тропизмы различают в зависимости от вида раздражителя. Движение растений или частей растения в ответ на изменение температуры. Типичным примером термотропизма является скручивание листьев рододендрона при понижении температуры. Мимоза стыдливая также проявляет термотропизм в форме сворачивания листочков на общем черешке листа при понижении температуры.

Задание 2.2 Привести собственные примеры не указанных тропизмов.

Аэротропизм.Хемотаксические искривления, наблюдаемые на корнях и стеблях различных растений, подвергающихся одностороннему воздействию газообразных веществ (углекислоты, кислорода и других).Хемотропизм вызывает движение растений под влиянием химических соединений. Наиболее яркий пример хемотропизма — рост корней в сторону больших концентраций питательных веществ в почве. Фототропизм, или гелиотропизм вызывает направленный изгиб растения к источнику света. Этот изгиб имеет химическую природу. Под влиянием фитогормона ауксина на теневой стороне деление и рост клеток интенсивнее по сравнению со световой стороной, где ауксина меньше и рост клеток замедлен. В связи с этим растение изгибается в сторону клеток медленно растущих, то есть к свету. У стеблей наблюдается положительный фототропизм, корней — отрицательный, листьев — поперечный. Примером поперечного гелиотропизма, который свойствен, скажем, листьям растений, живущих в засушливых зонах, например, листьям эвкалиптовых деревьев. В солнечный день эти листья поворачиваются ребром и пропускают солнечные лучи мимо себя так, что найти тень в эвкалиптовой роще является нелегкой задачей. Такие деревья демонстрируют, так сказать, «обратный эффект жалюзи».