Домашнее задание: повторить конспект

Урок 32. Закономерности наследования признаков. Моногибридное скрещивание

Основоположником генетики является австрийский биолог Грегор Мендель. Будучи постриженым в монахи и обучаясь в Венском университете, он занимался гибридизацией гороха на небольшом монастырском огородике в чешском городе Брно. Он заказал в семеноводческих фирмах 34 сорта гороха, из которых он отобрал 22 сорта так называемых «чистых линий». Основной метод исследования, разработанный Грегором Менделем и положенный в основу его опытов, называется гибридологическим. Заключается он в исследовании гибридов – потомства, полученного в результате скрещивания, или гибридизации организмов, отличающихся друг от друга по одному или нескольким признакам. Подобными методами пользовались и другие учёные, однако гениальность Менделя, позволившая установить закономерности наследования признаков, заключалась, во-первых, в том, что он исследовал не все признаки организма сразу, а лишь один. Так, устанавливая закономерность наследования признаков у гороха, он обращал внимание только на один признак – цвет семян. Он скрещивал сорта гороха посевного с альтернативным проявлением признака – сорт с зелёными семенами и сорт с жёлтыми семенами, при этом использовались только растения чистых линий, т.е. не дающие расщепления по исследуемому признаку в ряду поколений. Установив характер наследования цвета семян, Мендель наблюдал уже наследование двух признаков одновременно – цвета и формы семян. Таким образом, Мендель выявил закономерности передачи многих признаков у гороха. Во- вторых, точная математическая обработка результатов скрещивания позволила Менделю установить количественные закономерности в передаче исследуемых признаков. На основе знания теории вероятностей он проводил анализ большого числа скрещиваний для устранения роли случайных отклонений. Скрещивание родительских организмов, отличающихся друг от друга по одному изучаемому признаку, называется моногибридным скрещиванием. Для первого эксперимента Мендель выбрал два сорта гороха, отличающихся по признаку окраски семян – сорт и зелёными семенами и сорт с жёлтыми семенами. Горох, как правило, размножается путём самоопыления, поэтому в пределах сорта изменчивость по окраске семян не наблюдается. Используя это свойство, Мендель скрестил два сорта, применив искусственное опыление. Все растения, полученные в результате такого скрещивания, дали семена жёлтого цвета, т.е. гибриды первого поколения унаследовали признак только одного родителя. Такой признак Мендель назвал доминантным, а признак, который не проявился у первого поколения гибридов – рецессивным. Опыты, в которых сорта отличались по другим признакам, дали аналогичные результаты. Например, при скрещивании чистых линий гороха с пурпурными цветками и гороха с белыми цветками все потомки растений были с пурпурными цветками. Мендель назвал такую закономерность единообразием гибридов первого поколения, а в дальнейшем оно получило название Первого закона Менделя. Формулируется он следующим образом: «При скрещивании двух организмов, относящихся к чистым линиям, отличающихся друг от друга одним исследуемым признаком, все гибриды первого поколения будут единообразными и иметь признак одного из родителей». Для второго опыта Мендель вырастил растения гороха из гибридных жёлтых семян, которые путём самоопыления дали семена второго поколения. Наряду с жёлтыми семенами, во втором поколении оказались и растения с зелёными семенами в следующем соотношении: 6022 жёлтых и 2001зелёных семян, т.е. ¾ семян гибридов второго поколения были жёлтыми, следовательно, обладали доминантным признаком, а ¼ семян были зелёными, т.е. обладали рецессивным признаком. Соотношение семян с доминантным признаком и семян с рецессивным признаком оказалось 3:1 (три к одному). Такое явление Мендель назвал расщеплением признаков. Такие же результаты были получены в многочисленных опытах с другими признаками гороха. Опираясь на результаты опытов, Мендель сформулировал второй закон наследования признаков, получивший название закона расщепления, или Второго закона Менделя: «В потомстве, полученном от скрещивания гибридов первого поколения, наблюдается явление расщепления: четверть особей из гибридов второго поколения несёт рецессивный признак, три четверти – доминантный». Для установления наследования признаков в третьем поколении, Мендель вырастил растения гороха из семян второго поколения и обнаружил, что 1/3 растений, выросших из жёлтых семян давала только потомство с жёлтыми семенами, 2/3 растений, выросших из жёлтых семян давали расщепление в соотношении 3:1, т.е. были подобны гибридам первого поколения, а растения, выросшие из зелёных семян давали только потомство с зелёными семенами. Так впервые было установлено, что растения с одинаковыми внешними признаками могут обладать абсолютно разным наследственным потенциалом. Особи, не дающие расщепления в следующем поколении потомства, получили название гомозиготных, или гомозигот, а особи, в потомстве которых происходит расщепление - гетерозиготных, или гетерозигот. Так как в то время, когда Грегор Мендель установил закономерности наследования признаков у гороха, наука ещё не обладала сведениями о генах как носителях наследственности, он мог лишь предполагать, что за передачу и хранение признаков отвечают некие материальные носители информации – «зародышевые единицы», или «элементы наследственности», заключённые в клетках. При этом, половые клетки несут по одному элементу наследственности, а зигота и соматические клетки организма обладают двумя элементами наследственности, один из которых достался им от материнского организма, второй – от отцовского. При скрещивании гибридов первого поколения между собой в одну зиготу могут попасть два носителя жёлтого цвета семян, и, естественно, такое потомство будет иметь только жёлтые семена. Если же в одну зиготу попадут носители как жёлтого, так и зелёного цвета семян, потомство так же будет иметь лишь жёлтые семена, т.к. доминантный жёлтый признак будет подавлять развитие рецессивного зелёного. Если в зиготе окажется два одинаковых носителя, определяющих зелёный цвет семян, то в отсутствии доминантного признака все потомки будут давать только зелёные семена. На основании таких рассуждений Мендель сформулировал закон чистоты гамет: «при образовании гамет в каждую из них попадает только один из двух элементов наследственности, отвечающих за данный признак». В 1909 г. датский биолог Вильгельм Иогансен назвал элементы наследственности генами. Опыты Грегора Менделя по моногибридному скрещиванию доказывают, что гены передаются из поколения в поколение в неизменном виде, не исчезают и не смешиваются, и от их сочетания в зиготе будет зависеть степень проявления того или иного признака. Используя современные понятия генетики, можно схематично отразить закономерности наследования признаков, установленные Менделем. Родительское поколение обозначают символом Р, мужские особи или гаметы – символом ♂, женские особи и гаметы - ♀, первое поколение потомков - F₁, второе поколение потомков – F₂, ген, отвечающий за доминантный признак жёлтый цвет семян – А, за рецессивный – зелёный цвет семян – а. Родительские особи диплоидны и относятся к чистым линиям: женский организм гомозигота по доминантному признаку, мужской – гомозигота по рецессивному признаку. В результате мейоза образуются гаплоидные гаметы: женский организм образует только гаметы, несущие доминантный ген, мужской организм даёт гаметы, несущие рецессивный ген. По теории вероятности любая яйцеклетка может быть оплодотворена любым спермием. На схеме линиями указаны все возможные варианты гибридов первого поколения F_1.Всё потомство является единообразным по внешнему признаку и генетически: у всех растений гороха будут жёлтые семена, т.к. все они несут один доминантный ген и один – рецессивный, т.е. являются гетерозиготами. В результате скрещивания гибридов первого поколения между собой ¾ потомков второго поколения будут давать жёлтые семена, при этом генетически они будут не однородны – 1/3 будут гомозиготными по доминантному признаку, а 2/3 – гетерозиготными. И ¼ часть гибридов второго поколения будут давать семена зелёного цвета, т.к. генетически они будут гомозиготными по рецессивному признаку.

Дигибридное скрещивание

Изучение Грегором Менделем наследования одной пары аллельных генов позволило выявить ряд важных генетических закономерностей. Однако, организмы одного вида очень схожие по внешним признакам имеют множество отличий. Даже растения, размножающиеся путём самоопыления, животные, развивающиеся в результате почкования или фрагментации, однояйцевые близнецы, обладающие одинаковой наследственной информацией, имеют ряд признаков, отличающих их друг от друга. Для установления закономерностей наследования двух пар признаков, Мендель провел дигибридное скрещивание. Скрещивание организмов, отличающихся по многим признакам, называется полигибридным. Каждому организму присуще огромное количество признаков, контролируемое таким же количеством генов. Но число хромосом в клетках ограничено. Это значит, что каждая хромосома должна нести большое число генов. Результаты дигибридного скрещивания будут зависеть от того, расположены ли гены, контролирующие развитие исследуемых признаков в одной хромосоме или в разных. Как выяснилось гораздо позднее, Мендель наблюдал наследование признаков, за которые отвечают гены, находящиеся в разных хромосомах. Мендель провёл скрещивание растений гороха, которые отличались одновременно по двум признакам – по окраске(ген А),и форме семян(ген В (б)). Для использования в качестве родительских организмов он вывел две гомозиготные «чистые линии» растений: одну с двумя доминантными признаками – жёлтыми и гладкимисеменами, вторую – с двумя рецессивными признаками – зелёными и морщинистымисеменами. Все гибриды первого поколения были единообразны и имели жёлтые гладкие семена. Для удобства анализа результатов дигибридного скрещивания американский исследователь РЕджинальд Пеннет предложил записывать данные в таблицу, которая получила название решётки Пеннета. Над решёткой перечислены все возможные варианты гамет, которые может произвести отцовский организм, а слева по вертикали– все варианты материнских гамет. 4 варианта материнских и 4 варианта отцовских гамет при оплодотворении могут дать 16 вариантов зигот. Именно столько ячеек в решётке Пеннета. При образовании половых клеток у гибридов из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом вследствие случайности расхождения хромосом в первом делении мейоза ген А с равной вероятностью может попасть в одну гамету с геном В или с геном b, также и ген а может оказаться в одной гамете с геном В или с геном b. В ячейках на пересечении строк и столбцов последовательно записаны все возможные варианты слияния гамет. При оплодотворении гаметы соединяются в случайном порядке, но с равной вероятностью для каждой. В результате случайных комбинаций четырёх типов гамет, образующихся у растений из первого поколения – АВ, Аb, aB, ab, (читается: А большое Б большое, А большое Б малое и т.д.), во втором поколении образуется 9 разных генотипов, которые, однако, проявляются в виде четырёх фенотипов: жёлтые гладкие, жёлтые морщинистые, зелёные гладкие и зелёные морщинистые в соотношении 9:3:3:1. Гибриды с жёлтыми морщинистыми и зелёными гладкими семенами обладают иными, отличными от родительских форм комбинациями признаков. Такая форма изменчивости получила название комбинативной изменчивости. Проведя анализ по каждому признаку – по цвету и по форме семян отдельно, Мендель получил соотношение 3:1, что закономерно для моногибридного скрещивания. Т.е. можно сказать, что дигибридное скрещивание – это два моногибридных скрещивания, которые как бы накладываются друг на друга и проходят независимо друг от друга. На основании полученных результатов был сделан вывод о независимом характере наследования окраски и формы семян – признаков, контролируемых неаллельными генами. Это правило получило название третьего закона Менделя, или закона независимого наследования признаков. Формулируется он следующим образом: при скрещивании двух гомозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум или более парам альтернативных признаков, гены и контролируемые ими признаки наследуются независимо друг от друга и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Этот закон имеет ограниченное применение и действует только в отношении генов, локализованных в негомологичных хромосомах и не влияющих друг на друга. По законам Менделя проводится анализ расщепления и при полигибридном скрещивании, когда организмы отличаются по трём и более признакам. Горох имеет 7 пар хромосом и гены каждого из 7 пар признаков были расположены в негомологических хромосомах. Закономерности наследования признаков, установленные Грегором Менделем на растениях гороха, применимы и ко всем другим живым организмам. Однако, нужно учитывать, что генетические законы носят статистических характер. К примеру, если в семье оба родителя кареглазые, гетерозиготны по данному признаку и у них четверо детей, то это вовсе не значит, что соотношение генотипов потомства будет строго 1:2:1, т.е. один ребёнок будет гомозиготен по доминантному признаку и иметь карие глаза, двое – гетерозиготны и так же с карими глазами и один – гомозиготен по рецессивному признаку и голубоглазый. Может случиться так, что все потомки будут гомозиготами или гетерозиготами, например, трое детей окажутся голубоглазыми, а один кареглазым, и т.д. Такое сочетание не является нарушением законов Менделя и связано с малой выборкой потомства. Чем больше гибридов производят родительские организмы, тем точнее соотношение их генотипов и фенотипов будет соответствовать классической формуле. В опытах с горохом Мендель получал во втором поколении очень большое количество семян, что позволило на практике получить близкое к теоретическому расщепление – 3:1. В то время, когда Мендель проводил свои опыты с горохом, наука не обладала точными сведениями о хромосомах, генах, о процессах, происходящих во время митоза и мейоза. Правильный выбор объекта исследования и методики проведения экспериментов, а также точный математический анализ результатов позволили Менделю сделать выводы о том, что все признаки организма определяются отдельными наследственными факторами, передающимися из поколение в поколение по определённым закономерностям, которые он и сформулировал.

Домашнее задание: повторить конспект

12 Следующая ⇒