Ионно-молекулярные механизмы возбудимости и сократимости

Ионно-молекулярные механизмы возбудимости и сократимости

Возбудимость

Мембранные потенциалы рабочих кардиомиоцитов

Как уже говорилось, главное отличие мембранных потенциалов рабочих кардиомиоцитов от мембранных потенциалов клеток скелетных мышц — наличие фазы плато (рис. 13.5). Эта фаза обусловлена наличием у рабочих кардиомиоцитов каналов, которых нет у скелетных мышц — медленных кальциевых каналов.Через эти каналы во время фазы плато в кардиомиоцит входит кальций. В остальном ионные токи рабочих кардиомиоцитов и скелетных мышц в основном сходны: в рабочих кардиомиоцитах, как и в скелетных мышцах, имеются калиевые каналы без ворот (обусловливающие постоянно высокую проницаемость для калия в покое), быстрые натриевые каналы и потенциалчувствительные калиевые каналы (гл. 1).

Медленные кальциевые каналы во многом похожи на быстрые натриевые каналы:

¾ они так же обладают двумя воротами — наружными активационными и внутренними инактивационными (рис. 13.7);

¾ активационные ворота при потенциале покоя закрыты, а при деполяризации открываются;

¾ инактивационные ворота при потенциале покоя открыты, а при деполяризации закрываются;

¾ активационные ворота срабатывают быстрее инактивационных, и поэтому в ответ на деполяризацию канал на какое-то время открывается, а затем закрывается.

Отличия же медленных кальциевых каналов от быстрых натриевых видны из самого названия этих каналов:

¾ медленные кальциевые каналы преимущественно пропускают Ca²⁺;

¾ ворота медленных кальциевых каналов (и активационные, и инактивационные) срабатывают значительно медленнее, чем соответствующие ворота быстрых натриевых каналов.

Поскольку внеклеточная концентрация Ca²⁺ всегда выше внутриклеточной, концентрационный градиент для Ca²⁺ направлен внутрь. Поскольку заряд внутри клетки в покое отрицателен, электрический градиент для Ca²⁺ также направлен внутрь. Следовательно, при открывании медленных кальциевых каналов Ca²⁺ входит в кардиомиоцит.

Основные ионные механизмы ПД рабочего кардиомиоцита следующие (рис. 13.8).

1. В ответ на раздражитель открываются быстрые натриевые каналы, входит Na⁺. Это фаза деполяризации.

2. В ответ на вызванную входом Na⁺ деполяризацию с некоторой задержкой открываются медленные кальциевые каналы, начинается вход Ca²⁺. Одновременно повышается выход из клетки K⁺, так как при деполяризации электрический градиент для K⁺ становится направленным наружу (а концентрационный градиент для K⁺ направлен наружу всегда). В течение некоторого времени вход Ca²⁺уравновешивается выходом K⁺, и в результате мембранный потенциал удерживается на постоянном уровне. Это фаза плато.

3. На фоне продолжающейся деполяризации (фазы плато) постепенно закрываются медленные кальциевые каналы (инактивационные ворота), и вход Ca²⁺ прекращается. Остается только выход K⁺, который дополнительно усиливается из-за активации потенциалчувствительных калиевых каналов. Это фаза реполяризации(более точное название — фаза поздней быстрой реполяризации).

Итак, основные фазы ПД рабочих кардиомиоцитов обусловлены следующими токами:

¾ деполяризация — вход Na⁺;

¾ плато — вход Ca²⁺на фоне выхода K⁺;

¾ реполяризация — выход K⁺.¹

¹ В развитии потенциала действия рабочих кардиомиоцитов участвуют и другие механизмы, многие из которых связаны со сложной работой калиевых каналов. В частности, во время фазы плато снижается калиевая проницаемость, что приводит к ограничению выхода K⁺; без этого явления вход Ca²⁺не смог бы уравновесить бурный выход K⁺, для которого клетка в покое высоко проницаема. Важно подчеркнуть, что хотя калиевая проницаемость по сравнению с уровнем покоя уменьшается, калиевый ток из-за резкого повышения движущей силы для выхода K⁺ возрастает (рис. 13.8).

⇐ Предыдущая 222 223 224 225 226227228 229 230 231 Следующая ⇒

Ион­но-мо­ле­ку­ляр­ные ме­ха­низ­мы воз­бу­ди­мо­сти и со­кра­ти­мо­сти

Ионно-молекулярные механизмы возбудимости и сократимости