|
|||
Медиаторы нервной системыМедиаторы нервной системы Нейроны выделяют самые разные медиаторы, причем постоянно обнаруживаются новые медиаторы нервной системы. Их можно разделить на несколько групп. В табл. 4.1 приведены основные характеристики некоторых важнейших медиаторов ЦНС. Важно отметить, что помимо перечисленных в этой таблице медиаторов имеются и многие другие, менее изученные, в частности — обширная группа пептидных медиаторов (нейропептидов). Интегративная деятельность Как уже говорилось, на нейроне могут быть десятки тысяч синаптических входов (пресинаптические окончания на дендритах и теле), но выход у него только один — аксон. В каждый момент времени нейрон обрабатывает информацию, поступающую по всем этим входам, и в результате этой обработки принимается одно-единственное решение — быть или не быть ПД на выходе, и если быть, то в каком количестве, с какой частотой и пр. Эта деятельность нейрона по обработке информации на входе с формированием импульсации на выходе называется его интегративной деятельностью. Рассмотрим механизмы этой деятельности на примере некоего нейрона (рис. 4.2), обладающего тремя входами — двумя возбуждающими (на рис. 4.2 — 1 и 2) и одним тормозным (3). Важнейшая особенность нейрона — это то, что одиночный ВПСП почти всегда подпороговый. Таким образом, поступление одного ПД на каждый из входов 1 и 2 вызовет подпороговыйВПСП (рис. 4.2, А, Б), на вход 3 — ТПСП (рис. 4.2, В). Если ПД поступят одновременно на входы 1 и 2, то возникшие ВПСП сложатся, и в результате мембранный потенциал в области аксонного холмика может превысить Eкр; тогда на выходе возникнет один или несколько ПД (рис. 4.2, Г). То же произойдет, если на один из возбуждающих входов (1) с коротким промежутком поступят два ПД (рис. 4.2, Д). Такое сложение постсинаптических потенциалов называется суммацией;в первом случае (складываются постсинаптические потенциалы, возникшие под разными синаптическими окончаниями, то есть в разных точках пространства) говорят о пространственной суммации, во втором случае (складываются постсинаптические потенциалы, возникшие под одним и тем же синаптическим окончанием, но в разные моменты времени) — о временной суммации.Чем длительнее в результате суммации мембранный потенциал в области аксонного холмика превосходит Eкр, тем больше ПД возникнет на выходе нейрона (рис. 4.2, Е). Суммироваться могут и постсинаптические потенциалы разной направленности (ВПСП и ТПСП), при этом они взаимно «гасят» друг друга, и мембранный потенциал меняется мало; так ТПСП препятствует развитию ПД (рис. 4.2, Ж). Таким образом, суммация представляет собой алгебраическое сложение постсинаптических потенциалов. Итак, интегративная деятельность нейрона осуществляется благодаря постоянной пространственной и временно{‘}й суммации ВПСП и ТПСП; если в результате этой суммации мембранный потенциал в области аксонного холмика превосходит Eкр, то на выходе нейрона возникают ПД, причем они генерируются в течение всего времени, пока мембранный потенциал не станет ниже Eкр.
|
|||
|