АНАЛІЗАТОРИ

АНАЛІЗАТОРИ

Учення про аналізатори (органи чуття) розвивалось у боротьбі з ідеалістичними проявами в фізіології.

Німецький дослідник І. Мюллер ( 1826), автор “Закону специфічної енергії органів чуття”, вважав, що організм сприймає не конкретні подразники навколишнього середовища — світло, звук, тепло, холод та ін., а якість, стан наших нервів, зумовлений зовнішніми причинами.

Г. Гельмгольц, будучи представником непослідовного, символічного матеріалізму, висунув так звану теорію символів, або ієрогліфів.

Глибоко помилкові висновки представників фізіологічного ідеалізму, по суті, відкидали можливість пізнання навколишнього світу з допомогою органів чуття.

В дійсності пізнання, наші відчуття відбивають об'єктивну реальність, існуючу незалежно від людини та її свідомості.

Усі предмети, які сприймає організм, е їх копіями, знімками, зліпками, а не абстрактними символами або знаками. '

Джерело наших відчуттів — навколишній світ, що нас оточує. Єдиними “воротами”, через які цей світ сприймається, є аналізатори.

Шлях пізнання природи, суспільного розвитку йде від відчуттів до абстрактного мислення. Сприймаючи та узагальнюючи об'єктивну реальність, мислення людини набуває величезної сили, здатної не тільки змінити, а й переробити світ.

Показання органів чуття не завжди точно відповідають дійсності (ілюзії, галюцинації), тому вони доповнюються індивідуальною та суспільною практикою.

В оцінці правильності, відчуттів особливе місце займає взаємодія аналізаторів. Сприйняття величини предметів, їх форми, розміщення та віддалення проводиться одночасно трьома 'аналізаторами: зоровим, шкірним та руховим. Якщо один з них виходить з ладу. його функції беруть на себе інші аналізатори.

Відомі випадки, коли глухонімі й 'сліпі (Скороходо-ва О. і Келлер Є.) за допомогою ^Шкірного та рухового аналізаторів отримали вищу освіту і займались корисною працею (Латманізова Л. В., 1965).

Сови, втративши зір, добувають гризунів за їх звуками та шаруд^ням. Термін “аналізатор”, введений у науку І. П. ІПавловим, замінив .стару назву “орган чуття”, яка не відповідала дійсності. Адже коли 'говорять, що вухо — орган слуху, а око — орган зору, то це тільки рецепторна, сприймальна частина, крім якої є ще провідникова та мозкова.

Отже, кожний аналізатор складається з: 1) рецепторів, що перетворюють енергію подразнення у нервовий процес — збудження; 2) доцентрового шляху, що передає збудження у великі півкулі і 3) сприймальної зони в корі великих півкуль головного мозку, де і виникає відчуття — результат складної взаімодії нервових клітин.

Сприйняття інформації з зовнішнього та внутрішнього середовища організму забезпечується рецепторами — спеціалізованими клітинами або ж закінченнями ' чутливих нейронів.

Від того, як вони відносяться до дії' подразника, рецептори поділяються на контактні та д й ст а нтн і. Контактні рецептори збуджуються при безпосередньому зіткненні з подразником. Це тактильні, температурні, больові та смакові рецептори- Дистантні приходять у стан активності під впливом світлових, звукових та ароматичних подразників, джерела яких перебувають на певній віддалі від організму.

Залежно від того, до яких впливів найбільш чутливі рецептори, їх розділяють на механорецептори та х е-м о р е ц е п т о р ,и.

У процесі еволюції організму рецептори спеціалізувались і ускладнювались. Давніми є рецептори шкіри, потім розвивались нюхові та смакові, ще пізніше — вестибулярний апарат, органи слуху та зору.

У тварин, що ведуть нерухомий спосіб життя (губки, корали), розвинені контактні рецептори, у водоплавних — дистантні. Особливо слід відмітити виняткову чутливість нюхового аналізатора у риб. Сьомга, нерка, горбуша та інші лососеві риби за сотні кілометрів від узбережжя океану за запахом знаходять устя рік, у верхів'ях яких відбувається нерест.

Акула-молот (рис. 152) відчуває запах крові на віддалі 2—3 км. "Морські ссавці — дельфіни, касатки, мігруючи, залишають після себе “запахову доріжку”, яка протягом кількох діб є орієнтиром для пересування родичів.

У наземних тварин — копитних, всеїдних, ссавців — також чудово розвинений нюх. Свиноматка, наприклад, за запахом легко відрізняє своїх поросят від чужих. Собака може безпомилково йти по сліду людини чи тварини. Запах сліду визначається продуктами розпаду шкірних виділень організму.

Сигнали, які сприймаються з різних дистанцій,, мають важливе значення в житті тварини, допомагають їй у пошуках корму, води, попереджають про небезпеку.

Вивчаються аналізатори за допомогою умовних рефлексів. Застосовуючи цей метод, можна установити, які ж подразники розпізнає тварина, ступінь розпізнавання, місце локалізації кіркових частин окремих аналізаторів тощо. Крім того, використовується електрофізіологічна методика (реєстрація біострумів у різних частинах аналізатора), хірургічна (виключення окремих ланок аналізатора), адаптометрична та ін.

ОСНОВНІ ВЛАСТИВОСТІ АНАЛІЗАТОРІВ

Щоб виникало відчуття, подразник повинен бути певної сили. Мінімальна сила подразнення, здатна викликати те чи інше відчуття, називається порогом відчуття. Однією з властивостей аналізатора і буде надзвичайно висока його чутливість, тобто дуже низький поріг подразнення. Рецепторний апарат аналізатора реагує на винятково малі величини подразника. Деякі риби за допомогою нюху знаходять амінокислоту а-серин, яку виділяють їх вороги — котики та морські леви — у концентрації 1:80000000000 (Райт).

Іншою властивістю аналізаторів є їх специфічність — здатність вибірково відповідати на адекватний подразник. Це не означає, що вони не реагують на інші подразники. Наприклад, фоторецептори сітківки ока відповідають не тільки на світло, а й на механічні, електричні та інші подразники. Однак за таких умов для одержання зорового відчуття необхідно застосувати сильніший вплив, а ефект від такого подразнення не йде ні в .яке порівняння з зоровим відчуттям від оточуючих предметів та явищ.

Важливою властивістю аналізаторів є також адаптація — пристосування до дії подразника. Прикладом адаптації є звикання тактильних рецепторів шкіри до дотику. При першому осідланні або надіванні хомута кінь, як правило, реагує занадто бурхливо. Пізніше завдяки зменшенню чутливості шкірних рецепторів тварина швидко звикає до збруї. Це сприяє своєчасній реакції організму на важливіші подразники.

Адаптацію пов'язують з розпадом медіаторів у периферичній та мозковій частинах аналізатора та кількістю отворів у мембрані рецептора, крізь які проникають іони після механічної деформації. Зниження інтенсивності відчуття зумовлене зменшенням частоти потенціалів дії, що надходять від рецепторів. При підвищенні збудливості аналізатора, викликаного частою дією порогових подразнень, потік нервових імпульсів зростає. Стійке підвищення збудливості позначається як позитивна адаптація, або, сенсибілізація.

Наступна властивість аналізаторів — явище послідовних образів. Виявляється воно у відчуттях після припинення дії подразника. Світло електричної лампи деякий час відчувається після її виключення. Те ж саме спостерігається в діяльності й інших аналізаторів.

Збудливість аналізатора до адекватного подразника підвищується, якщо йому передує або супроводжує. його протилежний подразник. Відчуття білого кольору на чорному фоні значно яскравіше. Взявши в руки два предмети, ми легко визначаємо, який з них важчий. Все це — явище контрасту, що базується на індукції.

ШКІРНИЙ АНАЛІЗАТОР

Однією з багатьох функцій шкіри є її участь у сприйнятті зовнішніх подразників. У ній є рецептори, подразнення яких викликає тактильні (дотик, тиск), температурні (тепло, холод) та больові відчуття.

Тактильні подразнення сприймаються тільцями Меркеля, Мейсснера, Фатер—Пачіні, холодові — колбами Краузе, теплові — кистями Руффіні, больові подразнення — вільними нервовими закінченнями (рис. 153). Провідні шляхи шкірного аналізатора різні. Нервові волокна, що передають больові і температурні імпульси, входять у сіру речовину спинного мозку, звідки починається другий нейрон, що закінчується в зорових горбах. Нервові волокна тактильних рецепторів у складі дорсальних стовпів спинного мозку ідуть до довгастого мозку, звідки бере початок другий; нейрон, довгий відросток якого також закінчується в зорових горбах. Кінцевий пункт нервових імпульсів рецепторів шкіри — тім'яна ділянка кори великих півкуль.

Тактильні відчуття. Тактильна чутливість виникає при натиску на шкіру, що спричиняє незначну деформацію. Це почуття виникає також у процесі дотику до волос-, ків шкіри, коли подразнюються нервові сплетення волосяних цибулин. Особливою чутливістю у тварин володіють довгі волоски (вібриси), розміщені навколо отворів рота і носа.

Чутливість шкірного аналізатора великою мірою залежить від температури шкіри, стану кровообігу в' ній та інших факторів. Підвищення температури шкіри призводить до підвищення тактильної чутливості, охолодження — до її зниження. Утома організму також супроводжується зниженням чутливості.

Розміщення тактильних рецепторів нерівномірне. У тварин найбільше їх на морді та кінчику язика.

Методом умовних рефлексів доведено, що сільськогосподарські тварини здатні досить точно визначати місце тактильного подразнення. Кінь, наприклад, може розпізнавати подразнювальні точки шкіри, які знаходяться на відстані 3 см одна від одної (Арський X. Т.).

Температурна чутливість. Адекватний подразник температурних рецепторів — зміна 'температури шкіри. Холодне все те, що забирає від шкіри тепло, тепле або гаряче те, що передає їй тепло. Інтенсивність відчуття тепла або холоду підвищується із збільшенням поверхні подразнюваної ділянки шкіри.

Терморецептори тварини вивчають методом умовних рефлексів. Згідно з дослідженнями Т. А. Чумакової (1952), хоням властива висока температурна чутливість. Вони здатні розпізнавати температуру у межах 1 °, тим часом як собаки диференціюють різницю температури в 2—5 °С.

Характерною особливістю температурного аналізатора є виражена адаптація до дії холоду та тепла.

Больова чутливість. Відчуття болю має важливе біологічне значення. Почуття болю попереджає організм людини і тварини від різних пошкоджень, опіків, обморожень, поранень, сигналізує про хворобу, сприяє розпізнаванню хвороби, правильній організації лікування. Не випадково древні греки говорили, що “біль — це сторожовий пес здоров'я”.

Рецепторами, що сприймають біль, є-нервові закінчення у шкірі, слизових та серозних оболонках.

Більшість учених вважає, що в основі больового відчуття лежать хімічні процеси. В результаті удару, уколу, поранення чи опіку у тканинах утворюються або звільняються специфічні речовини, які збуджують нервові закінчення, що передають імпульси у клітини головного мозку. Тут закодовані природою сигнали сприймаються як біль.

Основна роль у виникненні болю відводиться нагромадженню гістаміну у тканинній рідині, що омиває рецептори. Багато вільного гістаміну є у ядах бджоли та оси.

Крім гістаміну, гостру біль викликає ацетилхолін, серотонін, формальдегід, хлористий калій, монобром- та моно-йодоцетова кислоти. Сюди ж слід віднести і складні білкоподібні речовини з групи поліпептидів — кініни (брадикінін, калідін, ентеротоксин). Усі названі речовини пригнічують процеси асиміляції і активують процеси дисиміляції.

Цікаво знати, що отрута гадюки, кобри (рис. 154), гюрзи та інших отруйних змій не містить гістаміну, серотоніну або ацетилхоліну. Гостра біль при укусах змій — результат дії калію та деяких ферментів, що блискавично звільняють гістамін із тканин потерпілого. Найбільшу больову чутливість мають шкіра, слизова оболонка рота, глотки, горлянки, носової порожнини, сечостатевих органів, рогівка ока. Особливо болюча надкістниця.

Внутрішні органи грудної та черевної порожнин самі по собі нечутливі або малочутливі до больових подразнень. Болючі очеревина, брижейка та парієтальна плевра, що іннервуються чутливими симпатичними нервами. Дуже болюче розтягнення внутрішніх органів (тимпанія рубця, гостре розширення шлунка, метеоризм кишок).

Больова реакція у тварин супроводжується різкими рухами, звуками (рис. 155), прискоренням пульсу і дихання, підвищенням кров'яного тиску, розширенням зіниці, слино- та сечовиділенням.

У крові підвищується вміст адреналіну та норадреналіну, значно зростає кількість цукру.

Великий вплив на почуття болю виявляє кора великих півкуль головного мозку. При сильних душевних переживаннях людина з високими моральними устоями може не помічати болю. Стає зрозумілим факт масового героїзму воїнів у період, Великої Вітчизняної війни, коли поранені, переборюючи гострий біль, продовжували виконувати бойові завдання.

СМАКОВИЙ АНАЛІЗАТОР

Смаковий аналізатор відноситься до контактних. Завдяки його наявності тварина досліджує хімічні речовини, розчинені в рідинах, їжі або слині і тим самим відрізняє їстівне від неїстівного.

Деякі комахи визначають смак за допомогою рецепторів, що є на вусиках та лапках. У риб смакові хеморецептори, подібно до больових і температурних, розкидані по всьому тілу (акула має 100000 смакових цибулин). У наземних хребетних тварин рецепторний апарат смакового аналізатора представлений смаковими цибулинами, розміщеними у сосочках — невеликих підвищеннях язика, піднебіння, гортані та глотки. Залежно від форми сосочки розділяються на листовидні, грибовидні, жоло-бо в й. дні та нитковидні. У кожному сосочку є декілька смакових цибулин. Найбільше їх у жолобовидних сосочках, що знаходяться біля основи язика. Середня частина дорсальної поверхні язика не має сосочків і тому позбавлена смакової чутливості.

Кожна цибулина містить 10—15 смакових рецепторів у вигляді подовжених клітин з мікроворсинками, що виступають на вершині цибулини (рис. 156). Смакові рецептори функціонують 3—4 дні, після чого дегенерують. Відновлюються вони за рахунок епітеліальних клітин, що оточують цибулини.

Нервові імпульси від смакових цибулин по під'язиковому, язиковоглотковому, лицевому та блукаючому нервах надходять у довгастий мозок і далі в контрлатеральне ядро таламуса. Кортикальний центр смаку точно ще не встановлено. Передбачають, що він розміщений поблизу нюхової ділянки у лімбічній звивині внутрішньої поверхні великих півкуль.

Розрізняють чотири різно-•видності смаку: солоний, солодкий, гіркий і кислий. У більшості випадків сосочки чутливі до кількох смакових подразнень. Це пояснюється тим, що один і той же сосочок може мати різні смакові цибулини, які реагують на певні речовини;

У механізмі смакових відчуттів багато неясного. Солодким смаком володіють речовини різного хімічного складу (цукор, деякі амінокислоти, оцтовокислий свинець, солі берилію, гліцерин і т.д .). Відчуття солоного викликають катіони Na , K, NH*, за винятком Н*. До гірких речовин належать алкалоїди (стрихнін, нікотин, хінін, кофеїн). Кислий смак викликається іонами водню.

Велика рогата худоба та інші травоїдні тварини розрізняють солоне, солодке, гірке й кисле. Це допомагає їм орієнтуватися під час приймання корму. У птахів смаковий аналізатор розвинений слабо. Якщо у дорослої людини налічується близько 10000 смакових цибулин, то у курки їх всього 24.

Смаковий аналізатор тісно зв'язаний з процесами травлення. Відчуття смаку рефлекторно викликає почуття апетиту, активує діяльність залоз травлення, що сприяє кращому перетравленню кормів і засвоєнню поживних речовин.

Щоб викликати апетит, тваринам необхідно давати різноманітний корм, відповідно його підготовляти та обробляти (подрібнювати, запарювати, дріжджувати), додавати до кормів смакові речовини (кухонну сіль, м'ясокісткове борошно, патоку та ін.).

Смакова чутливість людини відрізняється від такої у тварин. Телята й кури байдужі до високих концентрацій іонів водню. Вони можуть ковтати кислі речовини, які не вживаються людьми. Неприємний людині гіркий смак приваблює зайців, лосів і коней. Кішки та свійська птиця індиферентні до солодкого.

У собаки, свині, голуба та мавпи електрофізіологічними методами виявлені смакові рецептори, чутливі до води. У вівці, кози, корови та людини таких рецепторів не знайдено.

НЮХОВИЙ АНАЛІЗАТОР

Нюховий аналізатор найдавніший, що розвився задовго до появи зору та слуху. Адекватним подразником для нього є газоподібні леткі речовини.

Чуття нюху має важливе біологічне значення. За запахом тварини знаходять і оцінюють їжу, виявляють супротивника, самці визначають присутність самки. У ссавців нюхові рецептори-клітини розміщуються в слизовій оболонці задньої частини верхнього носового ходу.

Нюхові рецептори — це біполярні нейрони з видовженими клітинними тілами, оточені опорними клітинами. Верхня частина їх виходить на поверхню слизової і закінчується війками діаметром близько 0,1 мкм (рис. 157). Аксони рецепторних клітин збираються в пучки, проходять ґратчасту кістку і вступають у контакт з нейронами нюхових цибулин. Останні являють собою вип'ячування передньої частини головного мозку, яке складається з кількох ша рів нервових клітин. Нервові волокна цих цибулин, утворю ючи нюховий тракт, направля ються до ядер амонового рогу і до кори великих півкуль.

В епітелії нюхової ділянки, як і на всій слизовій оболонці носа, знаходяться закінчення трійчастого нерва, які сприймають тактильну, больову та температурну чутливість. По верхня слизової носа постійно зволожується секретом боуме нових залоз. Фізіологія нюху. Відчуття запаху виникає в результаті зіткнення молекул летких речовин з нюховими клітинами.

Для одержання виразного запаху необхідні глибокі вдихи з закритим ротом або часті, короткі дихальні рухи (принюхування), що сприяють завихренню повітря у верхньому носовому ході.

З ротової порожнини пахучі речовини потрапляють у ніс через хоани з видихуваним повітрям.

Нюх — винятково гостре і тонке почуття. Людина здатна відрізняти¹ до десяти тисяч запахів (Тамбієв А. X.). Ще більше розвинене чуття нюху у тварин. Досить протягом кількох секунд потримати долонею дерев'яну палку, як собака швидко знаходить її серед десятків інших. Дослідження показали, що собаки можуть визначати наявність однієї молекули ароматичної речовини в 1 л повітря. Тому невипадково під час війни їх використовували для знаходження мін, а тепер для виявлення наркотиків.

Усі сільськогосподарські тварини також володіють добрим нюхом. Коні, наприклад, відчувають запах води на великій відстані, а велика рогата худоба досить легко розпізнає запахи багатьох трав.

Тривала дія запаху приводить до адаптації. У перші хвилини перебування у тваринному приміщенні людина відчуває запах аміаку та інших летких речовин, але з часом перестає їх відчувати.

Класифікація запахів поки що не розроблена. Англійський хімік Д. Еймур (1952) зібрав дані про 616 речовин і дійшов висновку, що в природі найчастіше зустрічаються сім запахів: камфорний, гострий, м'ятний, квітковий, мускусний, ефірний та гнильний. Ці запахи він назвав первинними, а всі інші — складними, створеними з первинних, подібно до того, як багато кольорів комбінуються з трьох основних кольорів — червоного, зеленого і синього.

Звичайно запахи носять назви тих речовин, котрі їх супроводжують (запах валеріани, конвалії, лимона та ін.). Незважаючи на свою давність і важливість, нюхова чутливість вивчена слабо. Про це говорить факт існування близько 40 теорій нюху. Найбільш поширені дві теорії — хімічна й фізична.

Згідно з хімічною теорією запах являє собою певну концентрацію молекул пахучих речовин.

Припускається, що на поверхні нюхових рецепторів є клітини з різними лунками. Для первинних семи запахів орієнтовно були розраховані розміри і форми лунок. Так, “камфорна лунка” подібна до еліптичної чаші, “квіткова” — до ракетки для настільного теніса і т. п. Відчуття запаху виникає за умови збігу форми молекули з формою лунки, причому різні лунки 'визначають і різні запахи. Речовини, молекули яких відповідають кільком видам лунок, мають складний запах.

Незважаючи на свою популярність, хімічна теорія не може пояснити випадків надзвичайно сильно розвиненого нюху (наприклад, самець метелика сатурнії може виявити самку на відстані 11 км).

Фізична теорія виникнення запахів пов'язана з електромагнітними хвилями. Молекули пахучої речовини, зіткнувшись у повітрі з молекулами азоту і кисню, випромінюють хвилі завдовжки, від 1 до 100 мкм, які, мабуть, і впливають на периферичну частину нюхового аналізатора тварини.

Слід вважати, що обидві теорії доповнюють одна одну.

ЗОРОВИЙ АНАЛІЗАТОР

У більшості ссавців .зорова система є найбільш досконалим аналізатором, надзвичайно чутливим до електромагнітних випромінювань. З допомогою зору організм сприймає інтенсивність світла, колір предметів, їх форму, величину, розміщення, переміщення у просторі та відстань до них.

Будова ока. Око, або очне яблуко, складається з білкової, судинної та сітчастої оболонок (рис. 158). Передня частина білкової оболонки прозора. Вона називається рогівкою.

Під білковою оболонкою лежить судинна, яка спереду переходить у райдужну (пігментну), і війчасте тіло з його циліарними м'язами. У центрі райдужної оболонки є отвір з і н н ц я, що розширюється в темряві (mydriasis) і звужується при світлі (miosis). Радіальні м'язи, що розширюють зіницю, іннервуються симпатичними нервовими волокнами, а циркулярні, що звужують зіницю, — парасимпатичними.

зануреної в прозору капсулу. З допомогою циннової зв'язки вона прикріплюється до війчастого тіла. Простір між рогівкою та райдужною оболонкою називається передньою, а між райдужною оболонкою і кришталиком — задньою камерами ока.

Заповнене очне яблуко в основному скловидним тілом, що складається з найтонших волокон і рідини. Рогівка, водяниста волога передньої камери ока, кришталик і скловидне тіло відносяться до світлміереломних середовищ.

Світлочутливі елементи ока представлені с і т к і в к о ю. Промені, відбиваючись від будь-якого предмета, потрапляють в око і переломлюються. На сітківці виникає дійсне зменшене та зворотне відображення предмета.

Для захисту ока від зовнішніх впливів існує ряд пристосувань. До них належать повіки та слізні залози.

Сітківка та її фізіологічне значення. Світлочутливий апарат ока — сітківка складається з трьох основних шарів: зовнішнього — паличок і колбочок, середнього — біполярних клітин та внутрішнього — гангліозних мультиполярних клітин (рис. 159). У людини налічується 125 млн. паличок і 7 млн. колбочок. Шар біполярних клітин стиковується з рецепторами та гангліозними мультиполярними клітинами, аксони яких і утворюють зоровий нерв, що налічує до 800 тис. волокон. На шляху до гіпоталамуса зоровий нерв перехрещується. У сільськогосподарських тварин перехрещення повне, тобто нерв від лівого ока прямує до правої півкулі, а від правого — до лівої. У приматів і людини перехрещуються лише волокна зорового нерва, які відходять від внутрішньої (назальної) половини сітківки. Далі волокна зорового нерва йдуть до латерального колінчастого тіла проміжного мозку (після хіазми зорові нерви називаються зоровим трактом), звідки починаються інші нейрони, відростки яких закінчуються в потиличній частині кори великих півкуль. Деякі волокна зорового тракту простягаються до ядер передніх горбів чотиригорбикового тіла — центра орієнтовних рефлексів на світлові подразнення.

Частина сітківки навколо зорової осі називається жовтою плямою (рис. 160). У центрі цієї плями є заглиблення — центральна ямка (fovea centralis).

Розподіл рецепторних елементів у сітківці неоднаковий. У центральній ямці є майже самі колбочки, а на периферії сітківки — тільки палички. Зовсім відсутні світлочутливі елементи у так званій сліпій плямі — місці виходу зорового нерва.

Зовнішні членики паличок і колбочок мають шарувату структуру. Купки світлопоглинальних дисків паличок містять пурпурний пігмент, або родопсин. У колбочках знаходиться фіолетова речовина — йодопсин. Під впливом світла у сітківці відбуваються фотохімічні процеси, зміна обміну речовин, а також електричні явища. На світлі родопсин та йодопсин розпадаються. З родопсину утворюється білок о п с и н, або скотопсин, і жовтий пігмент р е т и н е н, який містить вітамін А.

У темряві та при тривалій дії світла родопсин і йодопсин відновлюються. Нестача вітаміну А в кормах затримує утворення та відновлення родопсину, що негативно позначається на діяльності сітківки (різке погіршення присмеркового зору — куряча сліпота).

Безпосередньою причиною виникнення збудження в сітківці є розпад родопсину та йодопсину. Родопсин, розпадаючись у 1000 разів швидше від йодопсину, викликає частішу імпульсацію у волокнах зорового нерва.

Біоелектричні явища сітківки — результат фотохімічних процесів. Запис біострумів сітківки називається електроретинограмою.

" У нічних тварин з поганим кольоровим зором (коти, кажани, їжаки, сови, сичі) чутливість ока до світла значно вища порівняно з денними. Це пояснюється наявністю великої кількості паличок. Крім того, зіниця ока у нічних тварин має форму вертикальної щілини і при розширенні сприймає більше світлових променів (рис. 161). Незважаючи на підвищену чутливість до світла, гострота зору у таких тварин знижена і вони погано бача-ть на далекій відстані, тоді як соколи, яструби, орлани, орли та інші денні хижаки володіють винятковою далекозорістю (рис. 162). Грифи, наприклад, бачать 'свою здобич на віддалі 3— 4 км.

Гострота зору (visus) відбиває здатність зорового аналізатора розпізнати дві точки, максимально наближені між собою, або ж найдрібніші об'єкти, предмети,

Акомодація та адаптація ока. Акомодацією називається здатність ока ясно бачити предмети, розміщені на різній відстані. У восьминога, багатьох риб та амфібій це досягається за допомогою спеціальних м'язів, які наближають або віддаляють кришталик до рецепторів. У птахів і ссавців акомодація ока пов'язана зі зміною кривизни кришталика. При погляді вдалину війчастий м'яз, розслаблюючись, натягує циннові зв'язки і кришталик стає плоскішим. Переломна сила його зменшується і паралельні промені від далеких предметів сходяться на сітківці. При розгляданні близьких об'єктів війчастий м'яз скорочується, циннова зв'язка розслаблюється і здавлення кришталика капсулою припиняється. Завдяки еластичності кришталик стає опуклішим. Все це призводить до фокусування на сітківці ближніх предметів.

Війчастий м'яз. скорочується рефлекторно. Збудливі імпульси передаються до нього окоруховим нервом, а гальмівні — симпатичними волокнами верхнього шийного вузла.

У міру наближення об'єкта до ока акомодація поступово посилюється, досягаючи своєї межі, після чого ясне бачення порушується. Найменшу відстань, на якій об'єкт

чітко видно, називають найближчою точкою ясного бачення.

Чутливість ока до світла залежить від інтенсивності освітлення. При світлі у зв'язку з розпадом родопсину чутливість сітківки знижується (адаптація до світла). У темряві кількість зорового пурпуру збільшується, через що чутливість ока підвищується (адаптація до темряви). Тридця-тихвилинне перебування у темряві підвищує чутливість рецепторів ока в 200000 раз (Лазарєв П. П.).

Сприйняття кольорів. Останнім часом дотримуються трикомпонентної теорії кольорового зору, основи якої були закладені М. В. Ломоносовим (1751). Згідно з цією теорією, у сітківці існує три види колбочок, що містять особливу світлочутливу речовину. Одні з них мають чутливість до насиченого червоного кольору, другі — до насиченого зеленого, треті — до насиченого синьо-фіолетового кольору.

Відчуття багатьох кольорів виникає за рахунок комбінацій основних трьох кольорів. Так, при подразненні одного ока зеленим кольором, а іншого — червоним виникає відчуття жовтого кольору. Оптичне змішування всіх кольорів спектра оцінюється як білий колір.

Сприймання кольору зумовлюється довжиною електромагнітної хвилі. Довгі хвилі видимої частини спектра випромінюють червоний, короткі — фіолетовий колір.

Спостерігаються випадки, коли людина не розпізнає кольору, частіше червоного й зеленого. Таке явище одержало назву дальтонізму (за ім'ям англійського ученого-хіміка Дж. Дальтона, який не відрізняв червоного кольору від зеленого).

За допомогою умовних рефлексів установлено, що голуби, кури, коні, велика рогата худоба розрізняють кольори. Що ж до інших тварин єдиної думки немає.

Бінокулярний зір. Бачення обома очима, або бінокулярний зір, дозволяє значно збільшити поле зору, яке тварина бачить при фіксованому положенні очей. Найбільше поле зору у тварин з боковим розміщенням очей (коні).

При бінокулярному баченні відображення предмета виникає в ідентичних (однакових) точках сітківки кожного ока. У випадку, коли? відображення виявиться на неідентичних, або диспартних, точках сітківки (при зміщенні однієї із зорових осей), предмет роздвоюється.

Парність зору дозволяє сприймати “об'ємність” предмета, визначити відстань до нього. Кожне око бачить предмет дещо іншим — одне: справа, а' друге зліва — і на сітківці виникає рельєфніше, об'ємніше відображення.

Наближення предмета до ока та його віддалення викликають в рецепторах сітківки зображення різної величини. Близькі предмети дають великі зображення, далекі — маленькі. Різіниця зображення предмета на сітківці аналізується корою великих півкуль, в результаті чого виникає відчуття відстані до предмета.

В оцінці віддаленості предмета беруть участь м'язи ока та кришталик. Зведення зорових осей ока (конвергенція) та випуклість кришталика сигналізують центральній нервовій системі про наближення предмета, а розходження зорових осей (дивергенція) та сплощення кришталика — про віддалення предмета.

Велике значення у визначенні переміщення і віддалення предмета мають умовні зв'язки, що утворилися в процесі життя між зоровим, руховим, шкірним та іншими аналізаторами.

CЛУХОВИЙ АНАЛІЗАТОР

Аналізатор слуху сприймає звукові хвилі і перетворює їх у слухові відчуття. Швидкість поширення звукових хвиль, що являють собою передування згущення і розрідження частинок повітря, становить 330 м/с. Звук виникає при коливаннях будь-якого тіла.

'Провідниками звуку можуть бути повітря, вода та тверді предмети. Добре поширює звук і земля. З історії відомо, як перед Куликовською битвою (1380) князь Д. Донський, притиснувши вухо до землі, почув тупіт татарської кінноти, що наближалась.

Слух відіграє важливу роль у житті тварини. Він попереджує її про небезпеку, допомагає вистежити здобич тощо.

У ссавців слуховий аналізатор представлений вухом, слуховим нервом та висковою зоною кори великих

півкуль.

Будова та фізіологія вуха. Вухо вищих тварин ділиться на три частини: зовнішнє, середнє і внутрішнє (рис. 163).

Зовнішнє вухо включає вушну раковину і зовнішній слуховий прохід. За допомогою вушних раковин тварина уловлює звукові хвилі і спрямовує їх у глибину вуха. Зовнішнє вухо відділене від середнього барабанною перетинкою. Це дуже тонка еластична мембрана (0,1—0,2 мм), яка складається з радіальних і кільцевих сполучнотканинних волокон з різним напрямом. Барабанна перетинка завдяки своїй будові точно відтворює звукові коливання, що доходять до неї.

Рис. 163. Схема будови вуха:

1 — зовнішній слуховий прохід; 2 — барабанна перетинка; 3 — молоточок; 4 — ковадло; 5 — стремінце; 6 — барабанна порожнина;

7 — переддвер'я внутрішнього вуха: 8 — овальний мішечок; 8, — круглий мішечок; 9 — барабанна драбина; 10 - перетинковий завиток; 11 — драбина переддвер'я; 12, 13. 14 — півколові канали; 15 — кругле віконце; 16 – євстахієва труба

Середнє вухо, або барабанна порожнина, розміщується у Чековій кістці черепа і складається з системи слухових кісточок: молоточка, ковадла та стремінця. Ручка молоточка прикріплена до барабанної перетинки, а стремінце закріплене в овальному віконці переддвер'я. Між собою кісточки з'єднані дрібними рухливими суглобами.

Друга функція слухових кісточок полягає в регуляції чутливості вуха. Під 'впливом голосних звуків спеціальні м'язи зміщують кісточки і натягують барабанну перетинку. Порушення системи передачі звуків, що виникає при цьому, захищає внутрішню частину завитка від пошкоджень.

Середнє вухо з допомогою слухової, або євстахієвої, труби з'єднується з носоглоткою. Вперше описав цю трубу Бартоломео Євстахіо — італійський лікар XVI ст. Основна роль цієї труби — вирівнювання тиску по обидва боки барабанної перетинки. Слухова труба відкривається лише під час ковтальних рухів і позіхання. Вона також забезпечує видалення слизу та ексудату при запаленні порожнини середнього вуха.

Внутрішнє вухо знаходиться у товщі кам'янистої частини вискової кістки і ділиться на кістковий -та перетинчастий лабіринти, розділені тонким шаром рідини — п ер и-лімфою.Рідинав середині перетинчастого лабіринта називається ендолімфою. Від барабанної порожнини внутрішнє вухо відділено стінкою з овальним і круглим віконцями. Як відомо, тиск звукової хвилі на рідини внутрішнього вуха передається через барабанну перетинку та слухові кісточки, але рідина сама по собі не стискується. Для того щоб вона була рухливою і існує кругле віконце. При натискуванні стремінця на перетинку овального віконця мембрана круглого віконця випинається в середнє вухо, а при послабленні тиску стремінця вона здійснює зворотний рух. Лабіринт складається з переддвер'я, півколо-вих каналів і завитка. Переддвер'я та півколові канали належать до вестибулярного аналізатора, завитка до слухового. Усі перетинчасті утворення лабіринта з'єднані між собою тоненькими канальцями.

Завиток являє собою спіральний канал, що у тварин має 2,5—4 ходи. Основний завиток бере початок від круглого мішечка переддвер'я. Закрутка до половини розділена кістковою спіральною пластинкою на верхню частину, що сполучається з переддвер'ям, і нижню, що сполучається з круглим віконцем. Край спіральної пластинки з'єднується з зовнішньою стінкою каналу пружистою перетинкою — основною мембраною, що складається з окремих поперечно розміщених сполучнотканинних волокон, подібних до струн. У людини таких волокон понад 24 тисячі. До вершини завитка основна мембрана розширюється до 0,5 мм. Відповідно до цього і “струни” біля основи закрутки) коротші і товщі, а в області вершини — довші й тонші. Основна та рейснерова мембрани відмежовують у вигляді трикутника хід завитка.

На (основній мембрані розміщений рецепторний апарат — корті їв орган (рис. 164), який складається з опорних і волоскових (слухових) клітин, що сприймають звукові коливання. Волоски цих клітин занурені у відносно нерухому покривну мембрану. Коли звукова хвиля викликає, коливання основної перетинки, розміщені на ній волоскові клітини приходять у стан рухомості і їхні волокна натягуються або ж згинаються. Деформація волосків і є подразником слухових клітин, їх збудження передається нервовим закінченням біполярних нейронів спірального ганглія завитка. Довгі відростки цих нейронів і складають завитковий неірв. Завитковий та вестибулярний нерви утворюють слуховий нерв, що йде до ядер довгастого мозку, де починається другий нейрон провідних шляхів. Звідси одна частина волокон спрямовується до чотиригорбикового тіла, друга — до внутрішнього колінчастого тіла зорових горбів. Далі імпульси по волокнах третього нейрона досягають корового відділу слухового аналізатора, розміщеного у висковій долі кори великих півкул

⇐ Предыдущая 12