Лекция 7.. ЭКОЛОГИЯ ЭКОСИСТЕМ

Лекция 7.

ЭКОЛОГИЯ ЭКОСИСТЕМ

Биогеоценоз и его структура

В природе популяции разных видов интегрируются в биоценозы. Но никакой биоценоз не может развиваться сам по себе, вне среды и независимо от нее. В результате в природе складываются определенные комплексы, совокупности живых и неживых компонентов. Пространство с более или менее однородными условиями, заселенные тем или иным сообществом организмов (биоценозом), называется биотопом. Биотоп - это место существования, местообитание биоценоза. Поэтому биоценоз можно рассматривать как исторически сложившийся комплекс организмов, характерный для какого-то конкретного биотопа. Любой биоценоз образует с биотопом биологическую систему более высокого ранга, чем биоценоз - макросистему -биогеоценоз. Биогеоценоз - исторически сложившаяся совокупность живых организмов (биоценоз) и абиотической среды вместе с занимаемым ими участком земной поверхности (биотопом) (рис. 23). Граница биогеоценоза устанавливается по границе растительного сообщества (фитоценоза) - важнейшего компонента биоценозов. Для каждого биогеоценоза характерен свой тип вещественно-энергетического обмена. Биогеоценоз - составная часть природного ландшафта и элементарная биотерриториальная единица биосферы.

Термин «биогеоценоз» предложил в 1944 году академик В.Н. Сукачев (1880-1967). По В.Н. Сукачеву, «биогеоценоз - это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществами и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии». Формулируя понятие «биогеоценоз», В.Н. Сукачев объединил в нем структурную и функциональную значимость макросистемы.

Рис. 23. Схема структуры биогеоценоза

Биогеоценозы могут быть самых различных размеров: например, лес, озеро, луг и другие. Примером сравнительно простого биогеоценоза может служить небольшой водоем, пруд. Независимо от размеров и сложности любой биогеоценоз имеет следующий состав:

- продуценты - производители (зеленые растения),

- консументы - потребители (первичные - растительноядные животные, вторичные - плотоядные животные и т.д.),

- редуценты - разрушители (микроорганизмы),

- компоненты неживой природы.

Между ними возникают связи самых различных порядков. Устойчивость биогеоценозов поддерживается саморегуляцией.

Деятельность человека преобразовала природные биогеоценозы, и на их смену пришли агробиогеоценозы, количество которых постоянно увеличивается. Их примерами являются сельскохозяйственные поля, сады, пастбища, полезащитные лесные полосы, пруды и водохранилища, каналы, осушенные болота. Агробиогеоценозы по своей структуре характеризуются незначительным числом видов, но высокой их численностью. В настоящее время агроценозами занято более 10% суши Земли. Если природные биогеоценозы - саморегулируемые системы, то агроценозы регулируются человеком.

Экосистема и типы экосистем

В экологии наряду с термином «биогеоценоз» используется термин «экосистема».Экосистема (от греч. oikos - жилище, местообитание, объединение), экологическая система - это совокупность совместно обитающих организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом и образующих систему взаимообусловленных биотических и абиотических явлений и процессов. Экосистема - первичная единица биосферы.

Термин «экосистема» предложен английским ботаником А.Д. Тенсли (1871-1955). А. Тенсли считал, что экосистемы, «с точки зрения эколога, представляют собой основные природные единицы на поверхности Земли», в которые входит «не только комплекс организмов, но и весь комплекс физических факторов, образующих то, что мы называем средой биома, - факторы местообитания в самом широком смысле». Он подчеркивал, что для экосистем характерен «разного рода обмен веществ не только между организмами, но и между органическим и неорганическим».

Между «экосистемой» и «биогеоценозом» обычно ставят знак равенства, однако они несколько отличаются друг от друга. «Экосистема» - более широкое понятие, применяемое как к естественным разным по размерам комплексам (например, океан, тундра, лес, лужа, муравейник, капля воды и т.д.), так и к искусственным (например, аквариум, кабина космического корабля, территория фермы, город). Размерность экосистемы определяется содержанием исследуемого сообщества и его среды. Границы биогеоценоза чаще всего определяются закономерным сочетанием растительных сообществ однородного видового состава и строения. Биогеоценоз является одним из вариантов экосистемы. Однако существенных различий между экосистемой и биогеоценозом практически нет, и в последние годы наиболее употребительным становится термин «экосистема».

Между экосистемами, как и между биогеоценозами, обычно нет четких границ, и одна экосистема постепенно переходит в другую. Большие экосистемы состоят из экосистем меньшего размера, подобно «матрешкам», входя одна в другую. Например, муравейник, пень, нора с ее населением (микроэкосистема) входят в состав лесной экосистемы (мезоэкосистема). Лесная экосистема наряду с такими экосистемами, как луг, водоем, пашня, входит в состав более крупных экосистем - водосборный бассейн, природная зона, физико-географический район (макроэкосистема). Все экосистемы земного шара связаны через атмосферу и Мировой океан и составляют единое целое - биосферу - глобальную экосистему.

Экосистемы очень разнообразны. Их состав зависит от многих факторов, в первую очередь от климата, геологических условий и влияния человека. Если главную роль играют автотрофные организмы - продуценты (например, леса, луга, степи, болота и др.), системы называют автотрофными. Если же продуцентов в экосистеме нет либо их роль незначительна (например, экосистемы океанических глубин, высокогорных ледников), то такие экосистемы называют гетеротрофными. Различают наземные и водные экосистемы. Экосистемы могут быть как естественными, так и антропогенными (от греч. anthropos - человек и genos - происхождение), т.е. созданными человеком. Как, например, сельскохозяйственные, городские, промышленные экосистемы. Важнейшими природными экосистемами Земли являются: тайга; тундра и полярные пояса; океаны; побережья; болота, топи и мангровые заросли; степи умеренных широт; леса умеренных широт, саванны; пустыни; влажные экваториальные леса; горы; острова и другие.

Независимо от степени сложности экосистема характеризуется видовым составом, численностью входящих в нее организмов, биомассой, соотношением отдельных трофических групп, интенсивностью процессов продуцирования и деструкции органического вещества. Выделяют два подхода к изучению экологической системы: аналитический, при котором изучают отдельные части системы, и синтетический, когда изучают всю систему в целом.

Круговорот веществ и поток энергии в экосистемах

Вне зависимости от величины и степени сложности экосистемы являются открытыми системами и в большей или меньшей степени требуют постоянного притока энергии и различных веществ. В процессе жизнедеятельности организмов происходит постоянный приток энергии и круговорот веществ, причем каждый вид использует лишь часть содержащейся в органических веществах энергии. Происходит этот процесс через цепи питания (трофические уровни), представляющие собой последовательность видов, извлекающих органические вещества и энергию из исходного пищевого вещества; при этом каждое предыдущее звено становится пищей для следующего (рис. 24).

Круговорот веществ - это перемещение вещества в форме химических элементов и их соединений от продуцентов к редуцентам, через консументы или без них и опять к продуцентам. Растения - автотрофные организмы, способные в процессе фотосинтеза синтезировать органические вещества из неорганических, поэтому их называют продуцентами, илипроизводителями.

Рис. 24. Поток энергии и круговорот веществ в экосистеме

Растения используются в качестве пищи животными, которые сами не способны к синтезу органики из неорганики. Такие гетеротрофные организмы называют консументами, илипотребителями. Бактерии и грибы выполняют главную роль в разложении отмершей органики на исходные неорганические вещества, возвращая их в среду. Поэтому их называют деструкторами или редуцентами, т. е. разрушителями или восстановителями.

Итак, органическое вещество, образованное растениями, переходит в тело животных, а затем при участии бактерий вновь превращается в неорганические вещества, усваиваемые растениями. Таким образом в экосистеме осуществляется круговорот веществ.

Поток энергии - переход энергии в виде химических связей органических соединений (пищи) по цепям питания от одного трофического уровня к другому (более высокому) (рис. 25). Солнце является единственным источником энергии на Земле. Оно обеспечивает постоянный, непрерывный, незамкнутый приток энергии на Землю. В отличие от веществ, которые циркулируют по звеньям экосистемы и входят в круговорот, используясь многократно, энергия может быть использована только один раз.

Для понимания процессов потока энергии в экосистемах важно знать законы термодинамики. Первый закон термодинамики гласит, что энергия не может создаваться заново и не исчезает, а только переходит из одной формы в другую. Поэтому энергия в экосистеме не может появиться сама собой, а поступает в нее извне - от Солнца.

Рис. 25. Поток энергии в экосистеме

Второй закон термодинамики гласит, что процессы, связанные с превращениями энергии, могут протекать самопроизвольно лишь при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную. В соответствии с этим законом растениями используется лишь часть поступающей в экосистему солнечной энергии. Остальная энергия рассеивается и переходит в тепловую, которая расходуется на нагревание среды экосистемы. Небольшая часть солнечной энергии, поглощенная растением, расходуется на продукционный процесс, т. е. образование биомассы. Далее, переходя на следующие трофические уровни, вместе с пищей в виде химических связей, энергия также рассеивается и уменьшается в количестве, пока полностью не рассеется.

Пищевая цепь - основной канал переноса энергии в экосистеме. Растения являются первичными поставщиками энергии для всех других организмов в цепях питания. Существуют определенные закономерности перехода энергии с одного трофического уровня на другой вместе с потребляемой пищей. Во-первых, основная часть энергии, усвоенная консументом с пищей, расходуется на его жизнеобеспечение (движение, поддержание температуры и т.п.). Эту часть энергии рассматривают как траты на дыхание. Во-вторых, часть энергии переходит в тело организма потребителя «в запас». В-третьих, некоторая доля пищи не усваивается организмом, следовательно, из нее не высвобождается энергия. В последующем она высвобождается из экскрементов, но другими организмами (деструкторами), которые потребляют их в пищу. Выделение энергии с экскрементами у хищников невелико, у травоядных оно более значительно. Например, гусеницы некоторых насекомых, питающиеся растениями, выделяют с экскрементами до 70% энергии.

В каждом звене пищевой цепи большая часть энергии расходуется в виде тепла, теряется, что ограничивает число звеньев. В среднем, максимальные траты на дыхание в сумме с неусвоенной пищей составляют около 90% от потребленной. Поэтому переход энергии с одного трофического уровня на другой составляет всего около 10% энергии, употребленной в пищу. Нетрудно подсчитать, что энергия, доходящая до 5 уровня, составляет всего 0,01% энергии, поглощенной продуцентами. Эта закономерность называется «правилом десяти процентов». Она показывает, что цепь питания имеет ограниченное число звеньев, обычно не более 4-5. Пройдя через них, практически вся энергия оказывается рассеянной. Поэтому необходим постоянный приток энергии, чтобы экосистема могла существовать.

Биологическая продуктивность экосистемы

Биологическая продуктивность - это способность экосистемы к воспроизведению биомассы растений, микроорганизмов и животных, входящих в ее состав.

Биологическую продуктивность можно выразитьпродукцией - она является мерой биологической продуктивности и представляет собой количество воспроизведенной биомассы на 1 кв. м площади или в 1 куб. м объема в единицу времени и выражается в граммах углерода или сухого органического вещества.

Биомасса и продукция - основные показатели экосистемы. Биомасса, или урожай на корню, - масса органического вещества, заключенного в телах живых организмов на единицу площади. Биомасса может быть как живой, так и мертвой (например, древесина). Общая биомасса живого вещества составляет, по разным подсчетам, от 1800 до 2500 млрд. т (в среднем около 2000 млрд т) (таблица 6.1). Более 90% приходится на биомассу наземных растений (фитомассу), остальное - на водную растительность и гетеротрофные организмы. Таким образом, основная роль в живом веществе Земли принадлежит автотрофным растениям суши.

Основные запасы фитомассы приходятся на тропические области - более 55% (700-1000 т/га). На полярные области и пустыни приходится всего 1-2% (1-2 т/га). Биомасса животных (зоомасса) составляет около 5% всей биомассы. Биомасса Мирового океана в несколько сот раз меньше, чем биомасса суши. Причем здесь наблюдается обратное соотношение запасов биомассы растений и животных. Фитомасса океана составляет 0,2-0,3 млрд т, а зоомасса – 5-6 млрд т.

Таблица 6.1 Биомасса организмов Земли (по Н.И. Базилевич и др.)

Среда	Группа организмов	Масса 10¹² т	Соотношение, в %
Континенты	Зеленые растения	2,40	99,2
	Животные и микроорганизмы	0,02	0,8
	ИТОГО	2,42	100,0
Океаны	Зеленые растения	0,0002	6,3
	Животные и микроорганизмы	0,0030	93,7
	ИТОГО	0,0032	100,0
	Биомасса организмов Земли	2,4232

Важнейшим показателем экосистемы, кроме биомассы, является продукция.Продукция - прирост биомассы за единицу времени. Различают первичную и вторичную продукцию. Первичная продукция - органическое вещество, которое образуют продуценты в процессе фотосинтеза (или хемосинтеза). Вторичная продукция - биомасса, образуемая за единицу времени всеми репродуцентами и консументами. Общая годовая продукция наземной растительности оценивается приблизительно в 180-200 млрд т, основная ее доля приходится на тропическую зону. Годовая продукция океана составляет около 50-100 млрд т, т.е. он дает 1/3 всей продукции биосферы.

Дождевые тропические леса, характеризующиеся максимальной продуктивностью 20-25 т/га/год и биомассой 700-1000 т/га, рассматривают как основные аккумуляторы углерода и источники обогащения атмосферы кислородом и называют «легкими планеты».

Количественный учет потоков энергии и продуктивности экосистемы имеет большое практическое значение. Точный расчет потока энергии и продуктивности позволяет регулировать в экосистемах выход выгодной для человека биомассы живых организмов и хорошо представлять допустимые пределы ее изъятия.

Экологические пирамиды

Соотношение численностей, биомасс, и продукций (потоков энергии) популяций, относящихся к последовательным трофическим уровням, называютэкологическими пирамидами. Их изображают в виде диаграмм, где ширина столбиков отражает соответствующий показатель каждого из уровней (рис. 26).

Рис. 26. Экологическая пирамида в общем виде

Эффект пирамиды в виде моделей придумал американский эколог Ч. Элтон. Экологические пирамиды бывают трех типов:

1. Пирамида численности отражает число организмов по трофическим уровням, причем численность особей при движении от продуцентов к консументам различного порядка значительно уменьшается. Например, на 1 га луга на I уровне находится около 9 млн. растений; на II уровне - 700 тыс. растительноядных насекомых; на III уровне - 350 тыс. хищных насекомых и пауков; на IV уровне - 3 птицы (рис. 27, а, б).

Рис. 27. Пирамиды численности

2. Пирамида биомасс показывает соотношение биомассы всех организмов в данной экосистеме по трофическим уровням (рис. 28). В наземных экосистемах масса продуцентов больше, чем масса консументов I порядка, консументов I порядка больше, чем консументов II порядка и т.д., поэтому график имеет вид нормальной пирамиды (рис. 29). В водных экосистемах экологическая пирамида перевернута (рис. 30), так как с повышением трофического уровня запас биомассы увеличивается.

Основной продуцент в водных экосистемах - фитопланктон. Одноклеточные водоросли, преобладающие в нем, живут от нескольких дней до нескольких недель. Организмы второго (потребитель планктона) и последующих трофических уровней живут дольше и накапливают большую биомассу. Такая перевернутая пирамида бывает не во все сезоны годы. Весной, в период массового развития планктона, его биомасса выше биомассы организмов второго и третьего трофических уровней.

3. Пирамида энергии - разновидность пирамиды биомасс, в которой представлено количество энергии, заключенной в каждом из трофических уровней экосистемы или проходящей через эти уровни (рис. 31).

Пирамиды потоков энергии никогда не бывают «перевернутыми», т.к. следующий трофический уровень может «пропустить через себя» лишь часть энергии, усвоенной предыдущим уровнем.