Агранулоциты (незернистые) 1 страница

((__lxGc__=window.__lxGc__||{'s':{},'b':0})['s']['_228469']=__lxGc__['s']['_228469']||{'b':{}})['b']['_699880']={'i':__lxGc__.b++};

Клеточная теория.история вопроса.основн.положения кл.теор.опред.клетки. Клеточная теория. В настоящее время клеточная теория гласит: 1) клетка является наименьшей единицей живого, 2) клетки разных организмов принципиально сходны по своему строению, 3) размножение клеток происходит путем деления исходной клетки, 4) многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли клеток и их производных, объединенные в целостные интегрированные системы тканей и органов, подчиненные и связанные между собой межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции. Появлению и формулированию положений теории предшествовал долгий п-д . за этот п-д накапливались знания о строении однокл. И многокл. Организмов,растений и животн. Представители: Гук,Мальпиги,Грю,Фонтана,Пуркинье,Броун,Шванн,Вихров. Кл.теория оказала значительное влияние на развитие биол,мед,послужила фундаментом для эмбрилолгиии гист. 1. Клетка — наименьшая единица живого. Представление о клетке как о наименьшей самостоятельной живой единице было известно из работ Т.Шванна и др. Р.Вирхов считал, что каждая клетка несет в себе полную характеристику жизни. Согласно одному из современных определений, живые организмы представляют собой открытые, саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы, важнейшими функционирующими компонентами которых являются белки и нуклеиновые кислоты. Живому свойствен ряд совокупных признаков: способность к воспроизведению (репродукции), использование и трансформация энергии, метаболизм, чувствительность, адаптация, изменчивость. Такую совокупность этих признаков впервые можно обнаружить только на клеточном уровне. 2. Сходство клеток разных организмов по строению. Клетки могут иметь самую разнообразную внешнюю форму: шаровидную (лейкоциты), многогранную (клетки железистого эпителия), звездчатую и разветвленно-отростчатую (нервные и костные клетки), веретеновидную (гладкие мышечные клетки, фибробласты), призматическую (кишечный эпителиоцит), уплощенную (эндотелиоцит, мезотелиоцит) и др. 3. Размножение клеток путем деления исходной клетки. Т. Шванн в своих обобщениях подчеркивал одинаковость принципа развития клеток как у животных, так и у растений. Сформулированное позднее Р. Вирховым положение «всякая клетка от клетки» можно считать биологическим законом. Размножение клеток, прокариотических и эукариотичес-ких, происходит только путем деления исходной клетки, которому предшествует воспроизведение ее генетического материала (репродукция ДНК). У эукариотических клеток единственно полноценным способом деления является митоз, или непрямое деление. При этом образуется специальный аппарат клеточного деления, клеточное веретено, с помощью которого равномерно и точно по двум дочерним клеткам распределяют хромосомы, до этого удвоившиеся в числе. Митоз наблюдается у всех эукариотических, как растительных, так и животных клеток. 4. Клетки как части целостного организма. Каждое проявление деятельности целого организма, будь то реакция на раздражение или движение, иммунные реакции и многое другое, осуществляется специализированными клетками. Многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли специализированных клеток, объединенных в целостные, интегрированные системы тканей и органов, подчиненные и связанные межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции. Клетка - элементарная единица живого, состоящая из цитоплазмы и ядра и являющаяся основой строения, развития и жизнедеятельности всех животных и растительных организмов.
Специализ структуры свободн пов-сти клеток. Сравнит хар-ка микроворсинки и реснички. Строение одной микроворсинки: 1. вырост цитоплазмы покрытый цитолеммой, расположенный на апикальной поверхности клетки; 2. внутри - актиновые сократимые микрофиламенты (на данной электронограмме не видны). Они позволяют микроворсинке двигаться (сгибаться, утолщаться и т.д.). Микроворсинки могут рассматриваться двояко: - с одной стороны - это органеллы специального назначения; - с другой стороны - это одна из форм специализации цитолеммы на апикальном полюсе клетки. Расположение - наиболее типичны для эпителиальных тканей (редко - в клетках соединительной ткани) и расположены на апикальном полюсе эпителиоцита. Количество у одной клетки - варьируют в зависимости от функциональной активности клетки, примерно 2000 одного эпителиоцита.Разновидности микроворсинок: 1. микроворсинки щеточной каемки (более крупные, разной длины); 2. микроворсинки исчерченной каемки (более мелкие, одинаковой длины); 3. особая разновидность - стереоцилии (очень крупные, разветвленные, неподвижные микроворсинки, выполняющие рецепторную функцию, встречаются - (1) в сенсорном эпителии внутреннего уха, (2) в канале придатка мужской половой системы). Функции микроворсинок: 1. увеличивают апикальную поверхность клеток (например - для оптимального всасывания в кишечнике, почечных канальцах и др.; увеличения "рецепторного поля"). 2. создают оптимальные условия для протекания примембранных процессов (например - мембранного пищеварения, рецепции (например, рецепторные клетки вкусовых почек)).Отличия от ресничек и жгутиков: Микроворсинки: 1. всегда имеют меньшие размеры; 2. их "скелет" составляют не микротрубочки, а микрофиламенты (более тонкие, их сократимых белков); 3. нет базального тельца в основании; 4. иногда могут ветвиться (стереоцилии); 5. выполняют совершенно другие функции.Строение реснички: 1. вырост цитоплазмы , покрытый цитолеммой ; 2. внутри - аксонема (стержень), построенная следующим образом (9 2 + 2), т.е.: - 9 дуплетов из микротрубочек по периферии, - дуплет из микротрубочек в центре, - "ручки" из динеина (сократимого белка) от каждого дуплета соединяются в центре . Они по-зволяют ресничке двигаться - бьющие колебательные постоянные движения; 3. базальное тельце (кинетосома) - погружено в цитоплазму клетки в основании реснички, от него "отрастает" аксонема. Может также рассматриваться как проксимальная часть рес-нички. Образуется на основе центриоли, которая мигрирует на периферию клетки под цитолемму, и имеет такое же строение (9 3 + 0), т.е.: 9 триплетов микротрубочек + динеиновые "ручки". Реснички могут рассматриваться двояко: 1. с одной стороны - это органеллы специального назначения эпителиоцитов (реже -клеток нервной ткани); 2. с другой стороны - это одна из форм специализации цитолеммы на апикальном полюсе клетки.Расположение - расположены на апикальном полюсе клетки и типичны для эпителиальных тканей. Эпителий с ресничками называется мерцательным (примеры - респираторный эпителий; эпителий яйцевода).Также могут встречаться в нервной ткани: (1) эпендимоциты, (2) чувствительные нейроны органа зрения и обоняния. Количество - примерно 250 у одной клетки.Разновидности ресничек: 1. жгутик - большая одиночная ресничка (" в 10-20 раз длиннее реснички) - у сперматозоидов; 2. реснички, участвующие в рецепции: - палочки и колбочки в чувствительных нейронах сетчатки, - обонятельные реснички на обонятельных булавах в чувствительных нейронах обонятельного эпителия, - киноцилия - в рецепторных клетках вестибулярного аппарата.Функции ресничек: 1. движение - если клетка встроена в эпителиальный пласт, продвигают секрет, частицы по по-верхности эпителия; если клетка свободная (простейшие, сперматозоид) перемещают клетку. 2. участие в рецепции.Отличия от микроворсинок:У ресничек: 1. всегда большие размеры (примерно в 5-7 раз длиннее); 2. "скелет" составляют не микрофиламенты, а микротрубочки (более толстые, из несократимого белка тубулина); 3. есть базальное тельце в основании; 4. никогда не ветвятся; 5. выполняют совершенно другие функции.
Цитоплазма клетки. Матрикс цитоплазмы. Хим.состав, функцион.хар-каСтруктурные компоненты цитоплазмы животной клетки:плазмолемма (цитолемма);гиалоплазма;органеллы;включения.Гиалоплазма или матрикс цитоплазмы составляет внутреннюю среду клетки. Она состоит из воды (90 %) и различных биополимеров (7 %) белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липидов, из которых основную часть составляют белки различной химической и функциональной специфичности. В гиалоплазме содержатся также аминокислоты, моносахара, нуклеотиды и другие низкомолекулярные вещества. Биополимерные соединения образуют с водой коллоидную систему, которая в зависимости от условий может быть более плотной (в форме геля) или более жидкой (в форме золя) как во всей цитоплазме, так и в отдельных ее участках. В гиалоплазме локализуются и взаимодействуют между собой и средой гиалоплазмы различные органеллы и включения. При этом расположение их чаще всего специфично для определенных типов клеток. Через билипидную мембрану гиалоплазма взаимодействует с внеклеточной средой. Следовательно, гиалоплазма является весьма динамичной средой и играет важную роль в функционировании отдельных органелл и жизнедеятельности клетки в целом.
Мембранные органеллы. Структурно-хим хар-ка мембран Кл. понятие компартамент клетки .мембранные органеллы:митохондрии, эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, лизосомы, пероксисомы; Общая характеристика мембранных органелл. Все разновидности мембранных органелл имеют общий принцип строения:они представляют собой замкнутые и изолированные участки в гиалоплазме (компарменты), имеющие свою внутреннюю среду; стенка их состоит из билипидной мембраны и белков, подобно плазмолемме, однако имеются и некоторые особенности: толщина билипидных мембран органелл меньше (7 нм), чем в плазмолемме (10 нм); мембраны отличаются по количеству и качеству белков, встроенных в мембраны. Однако тот факт, что мембраны имеют общий принцип строения позволяет мембранам органелл и плазмолеммы взаимодействовать друг с другом - встраиваться, сливаться, разъединяться, отшнуровываться. Этим достигается рециркуляция мембран. Общий принцип строения мембран объясняется тем, что все они образуются в эндоплазматической сети, а их структурная и функциональная специализация происходит в основном в пластинчатом комплексе. Митохондрии - наиболее обособленные структурные элементы цитоплазмы клетки, обладающие в значительной степени самостоятельной жизнедеятельностью. Существует даже точка зрения, что митохондрии в историческом развитии вначале представляли собой самостоятельные организмы, а затем внедрились в цитоплазму клеток, где и ведут сапрофитное существование. Об этом свидетельствует, в частности, тот факт, что в митохондриях имеется самостоятельный генетический аппарат (митохондральная ДНК) и синтетический аппарат (митохондриальные рибосомы). Однако сейчас уже достоверно установлено, что часть митохондриальных белков синтезируется в клетке. Форма митохондрий может быть овальной, округлой, вытянутой и даже разветвленной, но преобладает овально-вытянутая. Стенка митохондрий образована двумя билипидными мембранами, разделенные пространством в 10-20 нм. При этом внешняя мембрана охватывает по периферии в виде мешка всю митохондрию и отграничивает ее от гиалоплазмы. Внутренняя мембрана отграничивает внутреннюю среду митохондрии, при этом она образует внутрь митохондрии складки - кристы. В некоторых клетках (клетки коркового вещества надпочечника) внутренняя мембрана образует не складки, а везикулы или трубочки - трубчато-везикулярные кристы. Внутренняя среда митохондрии (митохондральный матрикс) имеет тонкозернистое строение и содержит гранулы (митохондриальные ДНК и рибосомы). Функции митохондрий - образование энергии в виде АТФ. Источником образования энергии в митохондрии (ее "топливом") является пировиноградная кислота (пируват), которая образуется из углеводов, белков и липидов в гиалоплазме. Окисление пирувата происходит в митохондриальном матриксе в цикле трикарбоновых кислот, а на кристах митохондрий осуществляется перенос электронов, фосфорилирование АДФ и образование АТФ. Образующаяся в митохондриях и, частично, в гиалоплазме АТФ является единственной формой энергии, используемой клеткой для выполнения различных процессов. Эндоплазматическая сеть в разных клетках может быть представлена в форме уплощенных цистерн, канальцев или отдельных везикул. Стенка этих образований состоит из билипидной мембраны и включенных в нее некоторых белков и отграничивает внутреннюю среду эндоплазматической сети от гиалоплазмы. Различают две разновидности эндоплазматической сети:зернистая (гранулярная или шероховатая); незернистая или гладкая. На наружной поверхности мембран зернистой эндоплазматической сети содержатся прикрепленные рибосомы. В цитоплазме могут быть обе разновидности эндоплазматической сети, но обычно преобладает одна форма, что и обуславливает функциональную специфичность клетки. Следует помнить, что названные две разновидности являются не самостоятельными формами эндоплазматической сети, так как можно проследить переход зернистой эндоплазматической сети в гладкую и наоборот. Функции зернистой эндоплазматической сети: синтез белков, предназначенных для выведения из клетки ("на экспорт"); отделение (сегрегация) синтезированного продукта от гиалоплазмы; конденсация и модификация синтезированного белка; транспорт синтезированных продуктов в цистерны пластинчатого комплекса или непосредственно из клетки; синтез билипидных мембран. Гладкая эндоплазматическая сеть представлена цистернами, более широкими каналами и отдельными везикулами, на внешней поверхности которых отсутствуют рибосомы. Функции гладкой эндоплазматической сети: участие в синтезе гликогена; синтез липидов; дезинтоксикационная функция - нейтрализация токсических веществ, посредством соединения их с другими веществами. Пластинчатый комплекс Гольджи (сетчатый аппарат) представлен скоплением уплощенных цистерн и небольших везикул, ограниченных билипидной мембраной. Пластинчатый комплекс подразделяется на субъединицы - диктиосомы. Каждая диктиосома представляет собой стопку уплощенных цистерн, по периферии которых локализуются мелкие пузырьки. При этом, в каждой уплощенной цистерне периферическая часть несколько расширена, а центральная сужена. В диктиосоме различают два полюса: цис-полюс - направлен основанием к ядру; транс-полюс - направлен в сторону цитолеммы. Установлено, что к цис-полюсу подходят транспортные вакуоли, несущие в пластинчатый комплекс продукты, синтезированные в зернистой эндоплазматической сети. От транс-полюса отшнуровываются пузырьки, несущие секрет к плазмолемме для его выведения из клетки. Однако часть мелких пузырьков, заполненных белками-ферментами, остается в цитоплазме и носит название лизосом. Функции пластинчатого комплекса: транспортная - выводит из клетки синтезированные в ней продукты; конденсация и модификация веществ, синтезированных в зернистой эндоплазматической сети; образование лизосом (совместно с зернистой эндоплазматической сетью); участие в обмене углеводов; синтез молекул, образующих гликокаликс цитолеммы; синтез, накопление и выведение муцина (слизи); модификация мембран, синтезированных в эндоплазматической сети и превращение их в мембраны плазмолеммы. Среди многочисленных функций пластинчатого комплекса на первое место ставят транспортную функцию. Именно поэтому его нередко называют транспортным аппаратом клетки. Лизосомы наиболее мелкие органеллы цитоплазмы (0,2-0,4 мкм) и поэтому открытые (де Дюв, 1949 г.) только с использованием электронного микроскопа. Представляют собой тельца, ограниченные липидной мембраной и содержащие электронноплотный матрикс, состоящий из набора гидролитических белков-ферментов (50 гидролаз), способных расщеплять любые полимерные соединения (белки, липиды, углеводы и их комплексы) на мономерные фрагменты. Маркерным ферментом лизосом является кислая фосфатаза. Функция лизосом - обеспечение внутриклеточного пищеварения, то есть расщепления как экзогенных, так и эндогенных веществ. Классификация лизосом: первичные лизосомы - электронноплотные тельца; вторичные лизосомы - фаголизосомы, в том числе аутофаголизосомы; третичные лизосомы или остаточные тельца. Истинными лизосомами являются мелкие электронноплотные тельца, образующиеся в пластинчатом комплексе. Пищеварительная функция лизосом начинается только после слияния лизосомы с фагосомой, то есть фагоцитированным веществом, окруженным билипидной мембраной. При этом образуется единый пузырек - фаголизосома, в которой смешивается фагоцитированный материал и ферменты лизосомы. После этого начинается расщепление (гидролиз) биополимерных соединений фагоцитированного материала на мономерные молекулы (аминокислоты, моносахара и так далее). Эти молекулы свободно проникают через мембрану фаголизосомы в гиалоплазму и затем утилизируются клеткой, то есть используются или для образования энергии или на построение биополимерных структур. Но не всегда фагоцитированные вещества расщепляются полностью. Дальнейшая судьба оставшихся веществ может быть различной. Некоторые из них могут быть выведены из клетки посредством экзоцитоза, по механизму, обратному фагоцитозу. Некоторые вещества (прежде всего липидной природы) не расщепляются лизосомальными гидролазами, а накапливаются и уплотняются в фаголизосоме. Такие образования называются третичными лизосомами или остаточными тельцами. В процессе фагоцитоза и экзоцитоза осуществляется регуляция мембран в клетке: в процессе фагоцитоза часть плазмолеммы отшнуровывается и образует оболочку фагосомы; в процессе экзоцитоза эта оболочка снова встраивается в плазмолемму. Установлено, что некоторые клетки в течение часа полностью обновляют плазмолемму. Кроме рассмотренного механизма внутриклеточного расщепления фагоцитированных экзогенных веществ, таким же способом разрушаются эндогенные биополимеры - поврежденные или устаревшие собственные структурные элементы цитоплазмы. Вначале такие органеллы или целые участки цитоплазмы окружаются билипидной мембраной и образуется вакуоль аутофаголизосома, в которой осуществляется гидролитическое расщепление биополимерных веществ, как и в фаголизосоме. Следует отметить, что все клетки содержат в цитоплазме лизосомы, но в различном количестве. Имеются специализированные клетки (макрофаги), в цитоплазме которых содержится очень много первичных и вторичных лизосом. Такие клетки выполняют защитные функции в тканях и называются клетками-чистильщиками, так как они специализированы на поглощение большого числа экзогенных частиц (бактерий, вирусов), а также распавшихся собственных тканей. Пероксисомы - микротельца цитоплазмы (0,1-1,5 мкм), сходные по строению с лизосомами, однако отличаются от них тем, что в их матриксе содержатся кристаллоподобные структуры, а среди белков-ферментов содержится каталаза, разрушающая перекись водорода, образующуюся при окислении аминокислот. Компартменты в цитологии включают обособленные области в клетке, которые, как правило, окружены билипидным слоем мембраны. Компартменты подразделяются на две основные группы - генеральные и специализированные. Выполняемые ими функции также подразделяются на генеральные и специализированные.Генеральные микрокомпартменты необходимы для жизнедеятельности клетки, поскольку на их основе осуществляются основополагающие функции. Например, функции хранения, воспроизведения и процессинг генных последовательностей, а также функции биогенеза клеточных структур, транспорта и метаболизма.В любой клетке существует два генеральных микрокомпартмента, разделённые унитарной мембраной - цитоплазматический и экзоплазматический.Специализированные микрокомпартменты выполняют адаптивные функции, и их присутствие в клетке не служит условием сохранения жизнеспособности.Специализированные микрокомпартменты находятся внутри генеральных микрокомпартментов, соответственно они подразделяются на цитоплазматические компартменты ,периплазматические компартменты,экзоплазматические компартменты
Структ-функцион хар-ка органелл, учавств в катаболич процессах Кл. морфологическое разнообразие лизосом. Лизосомы наиболее мелкие органеллы цитоплазмы (0,2-0,4 мкм) и поэтому открытые (де Дюв, 1949 г.) только с использованием электронного микроскопа. Представляют собой тельца, ограниченные липидной мембраной и содержащие электронноплотный матрикс, состоящий из набора гидролитических белков-ферментов (50 гидролаз), способных расщеплять любые полимерные соединения (белки, липиды, углеводы и их комплексы) на мономерные фрагменты. Маркерным ферментом лизосом является кислая фосфатаза.Функция лизосом - обеспечение внутриклеточного пищеварения, то есть расщепления как экзогенных, так и эндогенных веществ. Классификация лизосом:первичные лизосомы - электронноплотные тельца; вторичные лизосомы - фаголизосомы, в том числе аутофаголизосомы; третичные лизосомы или остаточные тельца. Истинными лизосомами являются мелкие электронноплотные тельца, образующиеся в пластинчатом комплексе. Пищеварительная функция лизосом начинается только после слияния лизосомы с фагосомой, то есть фагоцитированным веществом, окруженным билипидной мембраной. При этом образуется единый пузырек - фаголизосома, в которой смешивается фагоцитированный материал и ферменты лизосомы. После этого начинается расщепление (гидролиз) биополимерных соединений фагоцитированного материала на мономерные молекулы (аминокислоты, моносахара и так далее). Эти молекулы свободно проникают через мембрану фаголизосомы в гиалоплазму и затем утилизируются клеткой, то есть используются или для образования энергии или на построение биополимерных структур. Но не всегда фагоцитированные вещества расщепляются полностью. Дальнейшая судьба оставшихся веществ может быть различной. Некоторые из них могут быть выведены из клетки посредством экзоцитоза, по механизму, обратному фагоцитозу. Некоторые вещества (прежде всего липидной природы) не расщепляются лизосомальными гидролазами, а накапливаются и уплотняются в фаголизосоме. Такие образования называются третичными лизосомами или остаточными тельцами. В процессе фагоцитоза и экзоцитоза осуществляется регуляция мембран в клетке:в процессе фагоцитоза часть плазмолеммы отшнуровывается и образует оболочку фагосомы; в процессе экзоцитоза эта оболочка снова встраивается в плазмолемму. Установлено, что некоторые клетки в течение часа полностью обновляют плазмолемму. Кроме рассмотренного механизма внутриклеточного расщепления фагоцитированных экзогенных веществ, таким же способом разрушаются эндогенные биополимеры - поврежденные или устаревшие собственные структурные элементы цитоплазмы. Вначале такие органеллы или целые участки цитоплазмы окружаются билипидной мембраной и образуется вакуоль аутофаголизосома, в которой осуществляется гидролитическое расщепление биополимерных веществ, как и в фаголизосоме. Следует отметить, что все клетки содержат в цитоплазме лизосомы, но в различном количестве. Имеются специализированные клетки (макрофаги), в цитоплазме которых содержится очень много первичных и вторичных лизосом. Такие клетки выполняют защитные функции в тканях и называются клетками-чистильщиками, так как они специализированы на поглощение большого числа экзогенных частиц (бактерий, вирусов), а также распавшихся собственных тканей. В отличие от большинства органелл, ранее изученных, лизосомы обладают катаболической, а не анаболической функцией. Эту функцию лизосомы осуществляют при помощи двух механизмов – путем эндоцитоза и аутофагии. Эндоцитоз. Этот процесс очень часто наблюдается в проксимальных извитых канальцах почек. Протеины, особенно с низким молекулярным весом, после прохождения гломерулярного фильтра реабсорбируются и накапливаются лизосомами клеток эпителия извитых канальцев почек. По-видимому, именно это явление Вирхов описал под названием "мутное набухание". Наличие в клетках канальцев почек при многих протеинуриях гранул с положительной реакцией на кислую фосфатазу свидетельствует об их лизосомальном происхождении. Аналогичное накопление протеинов, осуществляемое лизосомами, может наблюдаться в печени (клетках Купфера, мононуклеарных фагоцитах). Аутофагия. Способность лизосом захватывать и разрушать собственные структуры клетки объясняет, каким образом большие молекулы, такие как гликоген и ферритин, могут проникать в эти органеллы. Механизм аутофагии начинается с образования вокруг участка цитоплазмы системы гладких мембран, которые охватывают циркулярно этот участок и сливаются в форме вакуоли, в которую первичные лизосомы выбрасывают свои энзимы. Этот феномен, описываемый под названием "фокальный клеточный некроз", играет роль внутреннего регулятора цитоплазмы. Можно предположить, что он позволяет клетке контролировать число ее митохондрий, репродукция которых осуществляется более или менее автономно.
Немембранные органеллы. Цитоскелет. Его хар-ка. Особенности расположения в цитоплазме. Органеллы - постоянные структурные элементы цитоплазмы клетки, имеющие специфическое строение и выполняющие определенные функции. немембранные органеллы:рибосомы, клеточный центр, микротрубочки, микрофибриллы, микрофиламенты. Цитоскелет – опрно-двигат с-ма клетки, включ. Микрофиламенты, промежут филаменты(микрофибриллы) и микротрубочки. Микротрубочки - полые цилиндры (внешний диаметр - 24 нм, внутренний - 15 нм), являются самостоятельными органеллами, образуя цитоскелет, или же входят в состав других органелл (центриолей, ресничек, жгутиков). Стенка микротрубочки состоит из глобулярного белка тубулина, который состоит из отдельных округлых образований - глобул, диаметром 5 нм. Такие глобулы могут находиться в гиалоплазме в свободном состоянии или же, под влиянием определенных факторов, соединяться между собой и формировать микротрубочки, а затем снова распадаться. Так формируются, а затем распадаются микротрубочки веретена деления в разные фазы митоза. Однако, в составе центриолей, ресничек и жгутиков микротрубочки являются устойчивыми образованиями. Большая часть микротрубочек участвует в формировании внутриклеточного каркаса, который поддерживает форму клетки, обуславливает определенное положение органелл в цитоплазме, а также предопределяет направление внутриклеточных перемещений. Белки тубулины не обладают способностью к сокращению, а следовательно и микротрубочки не сокращаются. Однако в составе ресничек и жгутиков происходит взаимодействие между микротрубочками и их скольжением относительно друг друга, что и обеспечивает движение ресничек и жгутиков. Микрофибриллы или промежуточные филаменты, представляют собой тонкие (10 нм) неветвящиеся нити, локализующиеся преимущественно в кортикальном (подмембранном) слое цитоплазмы. Они состоят из белка, но разного в разных клетках (в эпителиальных клетках кератина, в фибробластах виментина, в мышечных клетках десмина и другие). Функциональная роль микрофибрилл состоит в участии, наряду с микротрубочками, в формировании клеточного каркаса, выполняя опорную функцию. В некоторых клетках (эпидермоциты кожи) микрофибриллы объединяются в пучки и образуют тонофибриллы, которые рассматриваются как специальные органеллы, выполняющие опорную роль. Микрофиламенты еще более тонкие нитчатые структуры (5-7 нм), состоящие из сократительных белков (актина, миозина, тропомиозина), неодинаковых в разных клетках. Локализуются преимущественно в кортикальном слое цитоплазмы. В совокупности микрофиламенты составляют сократительный аппарат клетки, обеспечивающий различные виды движений: перемещение органелл; ток гиалоплазмы; изменение клеточной поверхности; образование псевдоподий и перемещение клетки. Скопление микрофиламентов в мышечных волокнах образует специальные органеллы - миофибриллы.
Репродукция клеточн структур. Особенности биогенеза различн органелл. Значение жизнед-сти Кл.
Ядро Кл. структура и хим состав Кл ядраю структ организ-я ядра интерфазной Кл. (кариолемма с ядерными порами, ядерный матрикс, ядрышко, хроматин)В организме человека содержатся только эукариотические (ядерные) типы клеток. Безъядерные структуры (эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки) являются вторичными (постклеточными) образованиями, так как они образуются из ядерных клеток в результате их специфической дифференцировки. В подавляющем большинстве клеток содержится одно ядро, но встречаются двуядерные и даже многоядерные клетки. Форма ядра в большинстве клеток круглая (сферическая) или овальная. В некоторых клетках ядра имеют вытянутую или палочковидную форму. В зернистых лейкоцитах ядро подразделяется на сегменты (сегментоядерные лейкоциты). Локализуется ядро обычно в центре клетки, но в клетках эпителиальных тканей ядра нередко сдвинуты к базальному полюсу. Структурные элементы интерфазного ядраСтруктурные элементы ядра бывают четко выражены только в определенный период клеточного цикла в интерфазе. В период деления клетки (в период митоза или мейоза) одни структурные элементы исчезают, другие существенно преобразуются. Классификация структурных элементов интерфазного ядра:хроматин; ядрышко; кариоплазма; кариолемма. Хроматин представляет собой вещество, хорошо воспринимающее краситель (хромос), откуда и произошло его название. Хроматин состоит из хроматиновых фибрилл, толщиной 20-25 нм, которые могут располагаться в ядре рыхло или компактно. На этом основании различают два вида хроматина: эухроматин - рыхлый или деконденсированный хроматин, слабо окрашивается основными красителями; гетерохроматин - компактный или конденсированный хроматин, хорошо окрашивается этими же красителями. При подготовке клетки к делению в ядре происходит спирализация хроматиновых фибрилл и превращение хроматина в хромосомы. После деления в ядрах дочерних клеток происходит деспирализация хроматиновых фибрилл и хромосомы снова преобразуются в хроматин. Следовательно, хроматин и хромосомы представляют собой различные фазы одного и того же вещества. По химическому строению хроматин состоит из:дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) 40 %; белков около 60 %; рибонуклеиновой кислоты (РНК) 1 %. Ядерные белки представлены формами:щелочными или гистоновыми белками 80-85 %; кислыми белками 15-20 %. Гистоновые белки связаны с ДНК и образуют полимерные цепи дезоксирибонуклеопротеида (ДНП), которые и представляют собой хроматиновые фибриллы, отчетливо видимые при электронной микроскопии. На определенных участках хроматиновых фибрилл осуществляется транскрипция с ДНК различных РНК, с помощью которых осуществляется затем синтез белковых молекул. Процессы транскрипции в ядре осуществляются только на свободных хромосомных фибриллах, то есть в эухроматине. В конденсированном хроматине эти процессы не осуществляются и потому гетерохроматин является неактивным хроматином. Соотношение эухроматина и гетерохроматина в ядре является показателем активности синтетических процессов в данной клетке. На хроматиновых фибриллах в S-периоде интерфазы осуществляется также процессы редупликации ДНК. Эти процессы происходят как в эухроматине, так и в гетерохроматине, но в гетерохроматине они протекают значительно позже. Ядрышко - сферическое образование (1-5 мкм в диаметре) хорошо воспринимающее основные красители и располагающееся среди хроматина. В одном ядре может содержаться от 1 до 4-х и даже более ядрышек. В молодых и часто делящихся клетках размер ядрышек и их количество увеличены. Ядрышко не является самостоятельной структурой. Оно формируется только в интерфазе в определенных участках некоторых хромосом - ядрышковых организаторах, в которых содержатся гены, кодирующие молекулу рибосомальной РНК. В области ядрышкового анализатора осуществляется транскрипция с ДНК рибосомальной РНК. В ядрышке происходит соединение рибосомальной РНК с белком и образование субъединиц рибосом. Микроскопически в ядрышке различают:фибриллярный компонент - локализуется в центральной части ядрышка и представляет собой нити рибонуклеопротеида (РНП); гранулярный компонент - локализуется в периферической части ядрышка и представляет скопление субъединиц рибосом. В профазе митоза, когда происходит спирализация хроматиновых фибрилл и образование хромосом, процессы транскрипции РНК и синтеза субъединиц рибосом прекращаются и ядрышко исчезает. По окончании митоза в ядрах вновь образованных клеток происходит деконденсация хромосом и появляется ядрышко. Кариоплазма (нуклеоплазма) или ядерный сок состоит из воды, белков и белковых комплексов (нуклеопротеидов, гликопротеидов), аминокислот, нуклеотидов, сахаров. Под световым микроскопом кариоплазма бесструктурна, но при электронной микроскопии в ней определяются гранулы (15 нм), состоящие из рибонуклеопротеидов. Белки кариоплазмы являются в основном белками-ферментами, в том числе ферментами гликолиза, осуществляющих расщепление углеводов и образование АТФ. Негистоновые (кислые) белки образуют в ядре структурную сеть (ядерный белковый матрикс), которая вместе с ядерной оболочкой принимает участие в создание внутреннего порядка, прежде всего в определенной локализации хроматина. При участии кариоплазмы осуществляется обмен веществ в ядре, взаимодействие ядра и цитоплазмы. Кариолемма (нуклеолемма) - ядерная оболочка отделяет содержимое ядра от цитоплазмы (барьерная функция), в то же время обеспечивает регулируемый обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Ядерная оболочка принимает участие в фиксации хроматина. Кариолемма состоит из двух билипидных мембран - внешней и внутренней ядерной мембраны, разделенных перинуклеарным пространством, шириной от 25 до 100 нм. В кариолемме имеются поры, диаметром 80-90 нм. В области пор внешняя и внутренняя ядерные мембраны переходят друг в друга, а перинуклеарное пространство оказывается замкнутым. Просвет поры закрыт особым структурным образованием - комплексом поры, который состоит из фибриллярного и гранулярного компонента. Гранулярный компонент представлен белковыми гранулами диаметром 25 нм, располагающимися по краю поры в три ряда. От каждой гранулы отходят фибриллы и соединяются в центральной грануле, располагающейся в центре поры. Комплекс поры играет роль диафрагмы, регулирующей ее проницаемость. Размеры пор стабильны для данного типа клеток, но число пор может изменяться в процессе дифференцировки клетки. В ядрах сперматозоидов ядерные поры отсутствуют. На наружной ядерной мембране могут локализоваться прикрепленные рибосомы. Кроме того, наружная ядерная мембрана может продолжаться в канальцы эндоплазматической сети.
Воспроизведение клеток.митотич цикл. Фазы процесса,их продолжит, хар-ка. полиплоидия эндорепродукция. Патология митоза. Различают два основных способа размножения клеток: митоз (кариокенез) - непрямое деление клеток, которое присуще в основном соматическим клеткам; мейоз или редукционное деление - характерно только для половых клеток. В литературе нередко описывают третий способ деления клеток - амитоз или прямое деление клеток, которое осуществляется посредством перетяжки ядра и цитоплазмы, с образованием двух дочерних клеток или одной двуядерной. Однако в настоящее время принято считать, что прямой способ деления характерен только для старых и дегенерирующих клеток и является отражением патологии клетки. Возможен четвертый тип репродукции клетки - эндорепродукция, характеризуется увеличением объема клетки, увеличением количеством ДНК в хромосомах, увеличивается количество функциональных органелл. Клетка является гипертрофированной, но к увеличению числа клеток эндорепродукция не приводит, а лишь повышается функциональная активность клеток. Она наблюдается в клетках печени - гепатоцитах, в эпителии мочевого пузыря.Отмеченные выше два основных периода в жизненном цикле часто делящихся клеток (митоз и интерфаза) в свою очередь подразделяются на фазы или периоды.Митоз подразделяется на 4 фазы:профаза; метофаза; анафаза; телофаза.В каждой фазе происходят о

12 3 Следующая ⇒