МЕТАМОРФОЗЫ ЛИСТА

ЛИСТ — БОКОВОЙ ОРГАН ПОБЕГА

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИСТА.

Первые листовые органы растения — семядоли — формируются в результате дифференциации меристематического тела предзародыша, еще до возникновения апекса и верхушечной почки главного побега. Все последующие листья возникают в виде экзогенных меристематических бугорков или валиков на апексе побега, сначала главного, а по мере их заложения и каждого из боковых.

Будучи по происхождению боковыми органами, листья, как правило, имеют более или менее плоскую форму и дорсовентральное (лат. dorsum — спина; venter — брюхо; dorsoventralis — спинно-брюшной) строение, в отличие от более или менее цилиндрических и радиально-симметричных осевых органов — стебля и корня. Дорсовентральность листа заключается в том, что у него, как правило, верхняя и нижняя стороны достаточно резко различаются по анатомическому строению, по характеру жилок (они на нижней стороне выпуклые), по опушению, даже по окраске (нижняя сторона часто бывает более бледно-зеленой и тусклой, чем верхняя, а иногда окрашена в красный или фиолетовый цвет антоцианом).

Лист, как правило, не производит на себе никаких других органов. Редко на листе могут образоваться придаточные почки и придаточные корни (бегонии, бриофиллюм, некоторые росянки), но непосредственно на листе новый лист обычно не образуется (исключения крайне редки, например, у некоторых геснериевых). Сам же лист всегда сидит только на оси побега — стебле.

Пластинчатая форма листа создает наибольшую поверхность на единицу объема тканей, что наилучшим образом способствует выполнению основной функции типичного зеленого листа: фотосинтеза. Вторая важнейшая функция листа — транспирация (регулируемое испарение). Анатомическое строение листа хорошо приспособлено к выполнению этих функций.

Рост листа ограничен, что связано, с тем, что у семенных растений лист очень скоро теряет способность к верхушечному нарастанию и не сохраняет собственного меристематического апекса. Кроме того, рост листа, идущий обычно за счет краевой и плоскостной вставочных меристем, ограничен во времени. Достигнув определенных размеров, лист затем до конца жизни остается без изменений.

Исключения из этого правила среди семенных растений очень редки. В течение всей жизни растут вставочно собственными основаниями листья своеобразного африканского голосеменного растения — вельвичии удивительной. Длительный верхушечный рост характерен для перистых листьев папоротника, называемых «вайями». Молодые вайи закручены «улиткой», внутри которой довольно долго функционирует верхушечная меристема.

2. МОРФОЛОГИЯ ЛИСТА

Морфологическое расчленение листа. Основная часть типичного взрослого зеленого листа — его пластинка, к которой и относятся приведенные выше отличительные характеристики листа — плоская форма, дорсовентральность, ограниченный рост и т. д. Нижнюю часть листа, сочлененную со стеблем и иногда нерезко от него отграниченную, называют основанием листа (или листовым подножием). Довольно часто между основанием и пластинкой формируется стеблеподобный цилиндрический или полукруглый в сечении черешок листа. Он может быть относительно очень длинным (например, у осины) или очень коротким (как у ивы). В этих случаях листья называют черешковыми, в отличие от сидячих, где черешка нет и пластинка переходит непосредственно в основание (как у злаков).

Роль черешка, кроме опорной и проводящей, состоит в том, что он долго сохраняет способность к вставочному росту и может регулировать положение пластинки, изгибаясь по направлению к свету. Основание листа принимает различную форму. Иногда оно почти незаметно или имеет вид небольшого утолщения (листовая подушечка), например у кислицы). Часто основание сильно разрастается в ширину и длину, охватывая узел целиком и образуя трубку, называемую влагалищем листа. Образование влагалища особенно характерно для однодольных, в частности для злаков, а из двудольных — для зонтичных.

Влагалища защищают стебель и почки. Влагалищем верхнего из развернувшихся листьев на побеге окружена верхушечная почка этого побега, содержащая новые листовые зачатки и нередко зачаточное соцветие. Влагалища всех листьев надежно прикрывают и пазушные почки, сидящие над узлами.

Условия темной и влажной замкнутой камеры внутри трубчатого влагалища способствуют длительному сохранению интеркалярной меристемы стебля в нижней части междоузлия, над узлом. В то же время механические ткани, хорошо развитые во влагалище листа, делают его опорным органом для стебля, весьма нежного и слабого в зонах вставочной меристемы. Всем известно, что, если снять трубку листового влагалища с молодого растущего стебля ржи, овса, тимофеевки или любого другого злака, стебель сразу же перегибается и повисает, лишенный опоры в слабом месте. Зеленая окраска влагалища свидетельствует о способности составляющих его клеток участвовать в фотосинтезе, однако нередко влагалища бывают прозрачными, пленчатыми или бурыми, кожистыми (например, у осок).

Часто основание листа дает парные боковые выросты — прилистники. Форма и размеры прилистников, равно как и их функции, различны у разных растений. Прилистники бывают свободными или «приросшими» к черешку; они могут смещаться на внутреннюю сторону листа, и тогда их называют пазушными (например, у рдестов).

Чаще всего прилистники разрастаются раньше пластинки, имеют вид пленчатых чешуевидных образований и играют защитную роль, составляя главную часть почечныхпокровов. При этом они недолговечны и опадают при развертывании почек, так что на взрослом побеге у вполне выросших листьев мы прилистников не обнаруживаем (например, у березы, дуба, липы, черемухи и многих других деревьев и кустарников. В других случаях прилистники не опадают, но подсыхают после развертывания листьев (например, у клевера, земляники).

Иногда прилистники имеют зеленую окраску и функционируют наравне с пластинкой (или пластинками) листа как фотосинтезирующие органы. Особенно наглядно это выражено у многих розоцветных и бобовых, в частности у гороха, размеры зеленых прилистников которого превышают размеры листочков сложного листа. У некоторых видов чины (Lathyrus) из бобовых пластинка листа редуцируется полностью, и единственными ассимилирующими частями листа остаются прилистники.

Иногда основание листа формирует так называемый раструб, который можно расценивать либо как вырост влагалища, либо как результат слияния двух пазушных прилистников. Раструб очень характерен для всех видов семейства гречишных, например для щавеля.

Простые и сложные листья. Главная часть ассимилирующего листа — его пластинка. Если у листа одна пластинка, его называют простым. Но бывают случаи, когда на одном черешке с общим основанием (влагалищем, прилистниками) располагаются две, три или несколько обособленных пластинок, иногда даже с собственными черешочками. Такие листья называют сложными, а отдельные их пластинки носят название листочков сложного листа. Общую ось сложного листа, несущую листочки, называют рахисом (греч. рахис — позвоночник). В зависимости от расположения листочков на рахисе различают перисто- и пальчатосложные листья. Частный случай сложного листа — тройчатый, с тремя пластинками (как у земляники, кислицы, клевера).

Процесс формирования сложного листа напоминает ветвление, которое может идти до второго-третьего порядка, и тогда образуются листья дважды- и триждыперистосложные, многократно тройчатые и т. д.

Форма и размеры листьев. Форма пластинок простых листьев и листочков сложных листьев во взрослом состоянии очень разнообразна. По форме листьев можно различать разные роды и виды растений в природе.

Пластинка листа или листочка может быть цельной или расчлененной более или менее глубокими выемками на лопасти, доли или сегменты, располагающиеся при этом перисто или пальчато. Получаются перисто- и пальчато-лопастные, перисто- и пальчато-раздельные и перисто- и пальчато-рассеченные листья. Терминология, применяемая при описании пластинок по их общему очертанию, форме края, верхушки, основания пластинки, переходящего в черешок, и т. д., представлена на обобщенной схеме.

Один из важных описательных признаков листа — характер жилкования.

Следует заметить, что форма листьев — не только наследственный признак того или иного вида растения или целой систематической группы; она отражает связь с условиями обитания, типичными для этих видов и групп. Даже размеры листовых пластинок свидетельствуют об экологических особенностях растений. Обычно наиболее крупные листья бывают у растений, живущих в условиях, весьма благоприятных по всем показателям: температуре, влажности воздуха и почвы, богатству почвы питательными веществами и умеренной освещенности.

Все это в максимальной степени представлено у растений нижних ярусов и опушек влажных тропических лесов. Именно там обитают самые крупнолистные растения (древовидные папоротники, пальмы, бананы), крупнолистные, но относительно невысокие деревья (дынное, какао и т. д.). Очень крупны также плавающие листья некоторых водных растений: кувшинок, лотосов. Самые крупные по размеру — листья известной амазонской кувшинки виктории (Victoria regia) диаметром до 2 м.

Во флоре лесной умеренной зоны относительно наиболее крупные листья у некоторых деревьев и кустарников лиственных лесов, которые так и называют в геоботанике — широколиственными (дубовые, грабовые, буковые, липовые, кленовые, ясеневые), а также у лесных трав, которые именуют широкотравьем (медуница, копытень, сныть и т. д.). У этих крупнолистных растений количественно преобладают листья цельные или слабо расчлененные (а если сложные, то с крупными листочками), по очертанию они округлые, почковидные, овальные, широкояйцевидные, часто с сердцевидной выемкой в нижней части пластинки. Листья растений, выросших в условиях прямого и сильного освещения, обычно гораздо более мелкие и узкие по сравнению с родственными видами более тенистых и влажных местообитаний. Во флоре среднерусских лугов и степей преобладают травы с листьями линейными, ланцетными, а также сильно рассеченными.

3. АНАТОМИЯ ЛИСТА

Общие черты анатомического строения листа. Особенности строения листа определяются его главной функцией — фотосинтезом. Поэтому важнейшей тканью листа следует признать мезофилл (греч. мезо — средний; филлон — лист), в котором сосредоточены хлоропласты и происходит фотосинтез. Остальные ткани обеспечивают нормальную работу мезофилла. Эпидерма, покрывающая лист, регулирует газообмен и транспирацию. Система разветвленных проводящих пучков снабжает лист водой, поддерживая в клетках мезофилла степень оводнения, необходимую для нормального фотосинтеза. По этой же системе пучков из листа оттекают вещества, выработанные клетками мезофилла, освобождая место для дальнейшего бесперебойного синтеза ассимилятов. Наконец, арматурные ткани (склеренхима различных типов, колленхима) совместно с живыми клетками мезофилла и эпидермы образуют прочные механические конструкции. Поэтому, даже сравнительно тонкие и нежные листья способны занимать в пространстве такое положение, при котором создаются наилучшие условия освещения и газообмена. Из всех органов растения лист в наибольшей мере связан с окружающей средой. Поэтому его строение гораздо сильнее, чем строение стебля или корня, отражает влияние изменчивых условий среды. Внешнее морфологическое разнообразие листьев сопровождается таким же разнообразием анатомического строения.

Мезофилл. Эта ткань занимает все пространство между верхней и нижней эпидермой, исключая проводящие и арматурные ткани. Клетки мезофилла довольно однородны по форме, чаще всего округлые или слегка вытянутые, но могут иметь выросты. Оболочки остаются тонкими неодревесневшими.

Протопласт состоит из постенного слоя цитоплазмы с ядром и много-численными хлоропластами. Внутри клетки находится центральная вакуоль. Иногда стенки клетки образуют складки, которые увеличивают поверхность постенного слоя цитоплазмы и позволяют разместить большее число хлоропластов. Складчатый мезофилл листа сосны обыкновенной.

Мезофилл чаще всего дифференцирован на палисадную (столбчатую) и губчатую ткани.

Клетки палисадного мезофилла, расположенного, как правило, под верхней эпидермой, вытянуты перпендикулярно поверхности листа и образуют один или несколько слоев. Клетки губчатого мезофилла соединены более рыхло, и межклетные пространства в этой ткани могут быть очень большими по сравнению с объемом самих клеток. Увеличение межклетных пространств достигается различными путями: в одних случаях клетки сохраняют округлую форму, а в других образуют выросты.

Палисадная ткань содержит примерно 75 – 80% всех хлоропластов листа и выполняет главную работу по ассимиляции углекислого газа. Поэтому палисадная ткань располагается в наилучших условиях освещения, непосредственно под верхней эпидермой. Благодаря тому, что клетки вытянуты перпендикулярно поверхности листа, лучи света легче проникают вглубь мезофилла, встречая на пути меньше препятствий.

Через губчатый мезофилл происходит газообмен. Углекислый газ, рассеянный в атмосфере, через устьица, расположенные главным образом в нижней эпидерме, проникает в большие межклетники губчатого мезофилла и свободно расходится внутри листа. Кислород, выделяемый мезофиллом при фотосинтезе, передвигается в обратном направлении и через устьица выходит наружу, в атмосферу. В темноте, когда фотосинтез прекращается, но продолжается дыхание, направление движения газов меняется. Важно отметить, что между клетками палисадного мезофилла также имеются межклетники, хотя и значительно меньшего размера, чем в губчатой ткани.

Расположение устьиц преимущественно на нижней стороне листа объясняется не только положением губчатого мезофилла. Потеря воды листом в процессе транспирации идет медленнее через устьица, расположенные в нижней, а не в верхней эпидерме. Кроме того, главным источником углекислого газа в атмосфере является «почвенное дыхание», т. е. выделение СО₂ в результате жизнедеятельности многочисленных живых существ, населяющих почву.

В целом благодаря развитой системе межклетников мезофилл обладает громадной внутренней поверхностью, во много раз превышающей наружную поверхность листа.

Абсолютная толщина палисадной и губчатой ткани и число слоев клеток в них различны в зависимости от освещения и других причин. Даже у одной особи, например на одном кусте сирени, листья, выросшие на свету (световые листья), имеют более развитый столбчатый мезофилл, чем теневые листья.

Особый высокоспециализированный тип мезофилла (так называемый корончатый) имеется в листьях некоторых злаков и других растений. Здесь клетки мезофилла окружают проводящие пучки, примыкая к ним по радиусам. В промежутках между этими группами клетки мезофилла образуют большие межклетники, против которых с обеих сторон имеются устьица. Такая корончатая структура в равной мере обеспечивает интенсивный газообмен и тесную связь клеток мезофилла с проводящими тканями.

Эпидерма. Ее строение подробно рассмотрено ранее. Вариации в строении эпидермы зависят от условий обитания и выражаются в толщине оболочек, выраженности кутикулы и восковых образований, в наличии разных типов трихомов, в характере, числе и размещении устьиц. На листьях, ориентированных верхней стороной к свету, устьица чаще размещены в нижней эпидерме. При равномерном освещении обеих сторон устьица обычно имеются в равном числе на обеих сторонах. Могут устьица располагаться исключительно на верхней стороне, например у листьев, плавающих на поверхности воды.

Проводящие ткани. В листьях ксилема и флоэма чаще всего объединены в закрытые (т. е. лишенные камбия) коллатеральные пучки. Ксилема повернута к верхней, а флоэма — к нижней стороне листа. При такой организации проводящие ткани стебля и листьев образуют непрерывную систему.

Проводящие пучки с окружающими их тканями называют жилками. Крупные жилки часто сильно выдаются над поверхностью листа. Менее крупные пучки полностью погружены в мезофилл.

Проводящие элементы пучков с клетками мезофилла и межклетниками непосредственно не соприкасаются. В более крупных пучках они окружены склеренхимой, а в мелких — плотно сомкнутыми обкладочными клетками. Обкладочные клетки отличаются от соседних клеток мезофилла по величине, характеру смыкания и содержимому.

Жилки обычно образуют сеть с замкнутыми ячеями, однако самые мелкие из них могут иметь в мезофилле слепые окончания.

Арматурные ткани. Роль арматурных тканей в листе выполняют скле-ренхимные волокна, отдельные склереиды и тяжи колленхимы. Сочетаясь с живыми упругими клетками мезофилла, арматурные ткани образуют нечто вроде железобетона. Надежно соединенные между собой, клетки эпидермы играют роль внешней «обвязки», повышающей общую прочность органа. Иногда механическое значение обвязки увеличено образованием гиподермы из толстостенных клеток.

Волокна чаще всего сопровождают крупные проводящие пучки. Они окружают проводящие ткани со всех сторон или только сверху и снизу. Часто возникают структуры, сходные с двутавровыми балками, которые употребляют инженеры-строители.

Колленхима чаще присутствует около крупных пучков или по краю листа, предохраняя его от разрыва.

Прочность листьев может быть очень высокой. У многих пальм листья достигают в длину нескольких метров и, несмотря на ветер, ливневые дожди и т. п., сохраняют форму и положение. Склеренхимные волокна, залегающие в листьях сизаля (Phormium tenax), служат материалом для выработки очень прочных изделий (канатов, мешков и проч.).

4. МЕТАМОРФОЗЫ ЛИСТА

1. Ловчие аппараты.

Самое удивительное явление в мире – фотосинтез – способность растений производить органическое вещество из углекислого газа и воды, используя энергию солнечного света. Однако, для синтеза органики необходимы еще минеральные вещества и соединения азота – одни из важнейших, поскольку азот крайне необходим при образовании белков.

Большинство растений живут в условиях достатка необходимых веществ, однако некоторые приспособились существовать при почти полном отсутствии соединений азота – в водоёмах с чистой водой, содержащей очень мало минеральных веществ и на верховых сфагновых болотах.

Вообще верховые (т.н. олиготрофные) болота – одни из самых уникальных экосистем планеты, характеризующиеся крайне противоречивыми свойствами, и, прежде всего, сохранять органическое вещество от разложения – минерализации. Это обусловлено рядом причин: низкой температурой торфяной толщи (ведь сфагнум – мох, формирующий данный тип болот – прекрасный теплоизоляционный материал), почти полным отсутствием в ней кислорода (раз нет кислорода, значит, в торфе не могут жить бактерии разлагающие органику), и, наконец, непрекращающейся на самой поверхности торфа борьбы за выживание между различными видами существ, использующих в этой борьбе антибиотики.

Большинство растений решают проблему недостатка минералов, формируя микоризу с грибами. Микориза (буквально «грибокорень») – форма взаимовыгодного сосуществования гриба и растения, в котором гриб, разлагая органику, помогает растению, а растение взамен «делится» с грибом органическим веществом. Однако на Земле существует примерно 630 видов из 19 семейств, которые приспособились к ловле и перевариванию небольших животных, в основном насекомых, таким образом, дополняя нормальное автотрофное питание (фотосинтез) одной из форм гетеротрофного питания.

Как правило, процесс фотосинтеза осуществляется в листьях. У растений-хищников листья видоизменяются в ловчие аппараты пяти основных типов: ловчие листья в форме кувшинов; листья, которые смыкаются в виде капканов; липкие ловушки; засасывающие ловушки; ловушка типа крабовой клешни.

Насекомоядные растения встречаются во всех экосистемах, где могут произрастать цветковые растения — от Арктики до тропиков и от уровня моря до альпийского пояса гор. Они известны на всех обитаемых континентах, с преимущественным распространением в областях с тёплым, умеренным и тропическим климатом. В пределах средней полосы европейской части России произрастает 7 видов из 4 родов, относящихся к 2 семействам: росянковых (росянка, альдрованда) и пузырчатковых (пузырчатка, жирянка).

Во флоре Республики Мордовия зарегистрировано 5 видов плотоядных растений относящихся к 2 родам 2 семейств. Семейство росянковые (Droseraceae) представлено одним видом росянкой круглолистной (Drosera rotundifolia L.). В семействе пузырчатковые (Lentibulariaceae) 4 вида: Пузырчатка южная (Utricularia australis R. Br.), П. средняя (U. intermedia Hayne), П. обыкновенная (U. vulgaris L.) и П. малая (U. minor L.).

Наша росянка – небольшое многолетнее растение 10 – 20 см высотой с округлыми листьями около 1 см диаметром на длинных черешках. Вся верхняя сторона и края листа усажены волосками с красной железистой головкой. Головку волоска окружает капелька густой, липкой, тягучей жидкости похожей на росинку. В состав жидкости входит алкалоид кониин, оказывающий парализующее действие на насекомое. Мелкие насекомые – мушки, комары или муравьи, завидев эти капельки, спешит утолить жажду, но... попадают в такую беду, из которой им живыми уже не выпутаться. Пленник, пытаясь освободиться из ловушки, мечется и бьется, при этом неизбежно задевая за соседние липкие капли. Все реснички потревоженного листа изгибаются навстречу добыче и скоро обволакивают ее жидкостью с ног до головы. Край листа медленно загибается и покрывает свою, уже мертвую, жертву, которая здесь же начинает перевариваться так же, как переваривается пища в желудке животных. Дело в том, что эта слизь содержит пищеварительные вещества – ферменты, похожие по составу на пищеварительный сок животных и человека. Под действием этих ферментов насекомое разлагается и всасывается все теми же железками. Растение извлекает из пойманных насекомых соли натрия, калия, магния, фосфор и азот, возмещая бедность субстрата.

Через несколько дней лист постепенно раскрывается. Ветер сдувает с него жесткие остатки внешнего хитинового скелета насекомого. На тоненьких ресничках снова выступают прозрачные слезинки. Ловушка готова. Хищник ждет…

Еще Чарльз Дарвин отметил, что падение на лист росянки даже крупных капель дождя не вызывает движений волосков, как не вызывает их упавшие семя, засохший цветок или кусочек коры. Реакция наступает, когда вслед за механическим раздражением листа следует химическое раздражение, вызываемое веществами, диффундирующими из тела пойманного насекомого, то есть, как оказывается, лист росянки не только чувствует груз упавшего на него тела, но и воспринимает его запахи. А о том, насколько поразительно велика чувствительность ресничек росянки, можно судить по тому, что достаточно положить на лист кусочек мясной пищи весом в 0.000822 миллиграмма (восемьсот двадцать две миллиардные грамма!) для того, чтобы заставить реснички немедленно прийти в движение и согнуться в дугу.

Росянка круглолистная растёт у нас только на сфагновых болотах и настолько редко встречается, что включена в Красную книгу республики!

В отличие от росянки виды рода пузырчатка (кстати, в этот род входит от 214 до 227 видов растений-хищников мировой флоры) водные растения, лишенные корней и несущие большее или меньшее количество ловчих бледно-зеленых пузырьков от 2 до 5 мм в диаметре. Каждый пузырёк снабжен отверстием, закрытым открывающимся внутрь клапаном, наружная поверхность которого несет большое количество железок, выделяющих клейкое вещество и сахар, служащие приманкой для мелких животных. Клапан открывается при легчайшем прикосновении, и животное с током воды засасывается внутрь пузырька, вследствие чего мелкие водяные животные, прежде всего, личинки, реже – взрослые мелкие рачки, дафнии, циклопы, мелкие черви и инфузории или любопытные мальки рыб, могут свободно проникать внутрь пузырька, но обратно выйти не могут. По краям пузырька находятся длинные разветвленные чувствительные волоски и несколько жестких щетинок. Внутренняя поверхность пузырька покрыта железистыми волосками, которые выделяют ферменты, переваривающие полоненных животных. Продукты пищеварения поглощаются всасывающими клетками.

В 2011 г. исследователи из Франции и Германии признали пузырчатку самым быстрым хищным растением в мире: жертва втягивается в ловушку меньше чем за миллисекунду!

Весьма примечательными в мире хищных растений являются виды рода кувшинчик, или непентес (Nepenthes). Непентес — единственный род растений семейства Непентовые, включающий в себя около 120 видов. Большинство видов произрастает в тропической Азии, особенно на острове Калимантан (Борнео). На западе его ареал достигает Сейшельских островов и Мадагаскара, а на востоке Новой Гвинеи, Северной Австралии и Новой Каледонии.

Виды рода большей частью кустарниковые или полукустарниковые лианы, произрастающие во влажных местообитаниях. Их длинные тонкие травянистые или слегка одревесневшие стебли взбираются по стволам и крупным ветвям соседних деревьев на десятки метров в высоту.

Наряду с обычными листьями развиты своеобразные кувшинчатые листья. У таких листьев нижняя часть черешка, ближайшая к стеблю, плоская, широкая и зелёная. Она выполняет функцию фотосинтеза. Далее черешок преображается в тоненький длинный усик, обвивающий ветку дерева-хозяина. На его конце, образованном пластинкой листа, висит кувшин для ловли насекомых, несколько напоминающий необычный яркий цветок. У разных видов непентеса кувшины различного размера, формы и расцветки. Их длина варьирует от 2,5 до 30 см, а у некоторых видов может достигать до 50 см. Чаще кувшины окрашены в яркие цвета: красные, матово-белые, расцвеченные пятнистым рисунком или светло-зелёные с пурпуровыми пятнышками. На внешней, более выпуклой стенке кувшина имеется зазубренная оторочка. Верхний его край, загнутый внутрь, покрыт розовыми или лиловыми бороздками, между которыми течет сладкий душистый нектар, выделяемый железистыми нектарниками. Ловчие листья покрыты изнутри мельчайшими восковыми чешуйками, не позволяющими насекомому найти опору, чтобы выбраться из ловушки. Насекомые, привлечённые нектаром и яркой окраской кувшинчика, соскальзывают по гладкому краю ловушки внутрь и тонут в жидкости, которая содержит органические кислоты и пищеварительные ферменты, выделяемые желёзками на дне кувшинчика. Крышечка кувшина предотвращает попадание в кувшин дождевой воды и разбавления пищеварительной среды.

Зачастую кувшины представляют собой небольшие экосистемы: жертвы в свою очередь становятся приманкой для следующих жертв. Лягушки могут откладывать свои яйца в ловчие кувшины, а летучие мыши даже спят в них.

Очень необычен непентес Раджа, произрастающий только на покрытых травой полянах двух гор на севере Борнео на высоте 1500 – 2600 м, подвергается интенсивному сбору в природе из-за его крупных ловчих кувшинов, вмещающих до литра пищеварительной жидкости и способных переваривать даже крыс, ящериц, лягушек, небольших птиц попавших в него по неосторожности.

Не так давно выяснилось, что крупные непентесы помимо поедания насекомых, также пользуются помётом зверьков тупайя, которые забираются на растение как на унитаз, чтобы полакомиться сладким нектаром. Таким образом, растение образовывает симбиотическую связь с животным, используя его помёт в качестве удобрения.

Виды непентесов, обладающие особенно крупными и красивыми кувшинчиками, в том числе и непентес Раджа, являются объектами браконьерского сбора и потому включены в Конвенцию о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой уничтожения (CITES – Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora).

2. Усики (у сложных листьев некоторых видов растений) цепляются за опору, вынося весь побег к свету. При этом в усик могут превращаться либо верхние листочки сложного листа (горох, вика), либо весь лист целиком, а функцию фотосинтеза выполняют прилистники (некоторые виды чины).

3. Запасающую функцию выполняют сочные чешуи луковиц (лук, чеснок), листья алоэ, кочана капусты.

4. Кроющие чешуи почек защищают нежные зачаточные листья и конус нарастания от неблагоприятных условий внешней среды.

5. Колючки — одно из наиболее часто распространенных видоизменений; они служат защитой от поедания животными. При этом лист либо целиком превращается в колючку (кактусы, молочаи, барбарис, белая акация, верблюжья колючка), либо в колючку превращается его часть (бодяк, чертополох, падуб).