Второй закон Менделя - закон расщепления.

Каждая из гетерозигот образует по два типа гамет, т. е. возможно получение четырех их сочетаний:

1) яйцеклет­ка с геном А оплодотворяется сперматозоидом с геном А — получится генотип АА,

2) яйцеклетка с геном А опло­дотворяется сперматозоидом с геном а — генотип Аа;

3) яйцеклетка с геном а оплодотворяется сперматозоидом с геном А — генотип Аа;

4) яйцеклетка с геном а оплодо­творяется сперматозоидом с геном а — генотип аа. Получаются зиготы: 1АА, 2Аа, 1аа, вероятность образования которых равная.

По фенотипу особи АА и Аа неотличимы (желтые), поэтому наблюдается расщепле-ние в отноше­нии 3: 1 (три части потомков с желтыми семенами и од­на часть — с зелеными).

По генотипу соотношение бу­дет: 1АА (одна часть — желтые гомозиготы):

2Аа (две части — желтые гетерозиготы): 1аа (одна часть — зеле­ные гомозиготы).

Допущение Менделя при моногибридном скрещивании: в половых клетках ген («наследственный задаток») должен находиться в единственном числе.

Это положение Мендель назвал гипотезой «чистоты гамет»:

у гибридного организма гены не гибридизируются (не смешиваются) и находятся в чистом аллельном состоянии;

в процессе мейоза в гамету попадает только один ген из аллельной пары.

Гипотеза чистоты гамет устанавливает, что законы расщепления есть следствие случайного сочетания гамет, несущих разные гены.

В некоторых случаях необходимо установить генотип особи с доминантным признаком, так как при полном доминировании гомозигота (АА) и гетерозигота (Аа) фенотипически неотличимы.

Для этого применяют анализи­рующее скрещивание , при котором данный организм с неизвестным генотипом скрещивают с гомозиготным ре­цессивным по данной аллели. Возможны два варианта результатов скрещивания:

Если в результате такого скрещивания получено еди­нообразие гибридов первого поколения, то анализируе­мый организм является гомозиготным, а если в F₁ про­изойдет расщепление 1: 1, то особь гетерозиготна. Анали­зирующее скрещивание широко применяется в селекции. Изучив наследование одной пары аллелей, Мендель установил закономерности наследования при моногиб­ридном скрещивании и явление доминирования. Однако организмы отличаются по многим парам аллелей, поэто­му Мендель решил проследить наследование двух при­знаков одновременно. С этой целью он использовал го­мозиготные растения гороха, отличающиеся по двум па­рам альтернативных признаков: семена желтые гладкие и зеленые морщинистые.

В результате такого скрещивания он получил расте­ния, у которых были желтые гладкие семена. Этот ре­зультат подтверждает, что первый закон Менделя (закон единообразия гибридов первого поколения) проявляется не только при моногибрид-ном скрещивании, но и при ди- и полигибридном.

Полученные гибриды первого поколения (АаВЬ) будут давать четыре типа гамет в равном соотношении, так как в процессе мейоза из каждой пары генов в гамету попа­дает один ген, свободно комбинируясь с генами другой пары.

При оплодотворении каждая из четырех типов гамет одного организма случайно встречается с одной из гамет другого. Следовательно, возможно 16 вариантов их соче­тания. Для удобства записи пользуются решеткой Пеннета, в которой по горизонтали записывают женские гаме­ты, а по вертикали — мужские:

Легко подсчитать, что по фено­типу потомство делится на 4 группы: 9 частей желтых гладких (А-В-), 3 части желтых морщинистых (А-ЬЬ), 3 части зеленых гладких (ааВ-) и 1 часть зеленых мор­щинистых (ааЬЬ). (Запись А-В- обозначает, что если в генотипе есть хотя бы один доминантный ген, то независимо от второго гена в фенотипе проявится доминант­ный признак. ) Если учесть расщепление по одной паре признаков (желтый и зеленый цвет, гладкая и морщини­стая поверхность), то получится: 9+3 особи с желтыми (гладкими) и 3+1 особи с зелеными (морщинистыми) семенами. Их соотно-шение равно 12: 4, или 3: 1. Следова­тельно, при дигибридном скрещивании каждая пара при­знаков в потомстве дает расщепление независимо от другой пары, как и при моногибридном скрещивании. При этом происходит случайное комбинирование генов (и соответствующих им признаков), приводящее к новым сочетаниям, которых не было у родительских форм. В нашем примере исходные формы гороха имели желтые гладкие и зеленые морщинистые семена, а во втором по­колении получено не только такое сочетание признаков, как у родителей, но и формы с желтыми морщини-стыми и зелеными гладкими семенами.

Отсюда следует третий закон Менделя — закон незави­симого комбинирования признаков: при скрещивании гомо­зиготных особей, отличающихся по двум или нескольким парам альтернативных признаков, во втором поколении наблюдается независимое комбинирование генов разных аллельных пар и соответствующих им признаков.

Для проявления третьего закона Менделя необходимо соблюдение следующих условий:

доминирование должно быть полным (при неполном доминировании и других видах взаимодействия генов числовые соотношения по­томков с разными комбинациями признаков могут быть другими);

не должно быть летальных (приводящих к смерти) генов;

гены должны локализоваться в разных негомологичных хромосомах.

Опыты Менделя послужили основой для развития со­временной генетики — науки, изучающей два основных свойства организмов — наследственность и изменчивость. Ему удалось выявить закономерности наследования благо­даря принципиально новым методическим подходам.

Во-первых, Мендель удачно выбрал объект исследова­ния — горох, работая с которым он получил в течение нескольких поколений константные формы, подходящие для скрещивания.

Во-вторых, он проводил анализ наследования отдельных пар признаков в потомстве скрещиваемых растений, отли­чающихся по одной, двум и трем парам контрастных аль­тернативных признаков. В каждом поколении велся учет отдельно по каждой паре этих признаков.

В-третьих, он не просто зафиксировал полученные ре­зультаты, но и провел их математическую обработку.

Перечисленные простые приемы исследования составили принципиально новый, гибридологический метод изучения наследования.

Совокупность генетических методов изучения наследования называют гене-тическим анализом.

 Домашнее задание. Составить конспект по изученной теме. Ответить на вопросы:

1. Какие гены называются аллельными?

2. Что называют анализирующим скрещиванием.

3. Перечислите законы Г. Менделя.

4. Что происходит в первом делении мейоза.?

Выполненные задания присылайте на адрес: svirkov2751@mail. ru