Сознание. Память и научение

20.3. Сознание

Сознание — специфически человеческая форма идеального отражения и духовного освоения действительности, она включает в себя и осознание человеком своей психической деятельности.

Слово «сознание» имеет латинский корень conscio. образованный приставкой сит. обозначающей «с», и глагола scio. обозначающиего «знать». В этом оригинальном смысле слова быть сознающим — это значит знать о чем-то или о ком-то, либо о самом себе.

В нейрологии сознание ассоциируют с состоянием бодрствования, способностью воспринимать, взаимодействовать и общаться с окружающей средой и с другими людьми. По объективным критериям состояние сознания человека определяют как суженное, уменьшенное или восстанавливающееся; сознание может быть потерянным, подавленным и вновь восстановленным. В наиболее общей форме быть в сознании — это значит быть бодрым, активным, бдительным и настороженным.

При нормальном состоянии бодрствования сознание — это, прежде всего, проявление поведения человека. Сознание является содержанием жизненного опыта в каждый момент времени. В этом смысле сознание обращено внутрь человека и касается такой качественной стороны, как субъективные размеры жизненного опыта. Наряду с этим сознание является всегда персональным и требует от субъекта определенной точки зрения. Содержание сознания является стабильным на протяжении коротких периодов жизни, но, как правило, варьирует в течение длительных интервалов. Сознание является центральной для человека величиной: продолжение человеческой жизни, когда его сознание утрачивается необратимо, в клинической практике рассматривается как напрасное усилие.

Осознание человеком своей психической деятельности относится к категории самосознания. Самосознание проявляется в склонности к замешательству, осведомленности об осведомленности и знании о самом себе.

20.3.1. Нейрофизиологические корреляты сознания

Любым произвольным (субъективным, осознанным) действиям человека соответствует определенный паттерн нейронной активности в различных областях мозга. Сознательный жизненный опыт является результатом взаимодействия значительного количества распределенных областей мозга, которые вовлечены в процессы внимания, восприятия, памяти и целенаправленного действия. Поэтому под нервными коррелятами сознания понимают совпадение паттернов активности (электрической или метаболической) между разделенными и расположенными на расстоянии друг от друга полями коры головного мозга при различных состояниях сознания. Например, сознание тесно коррелирует с состоянием сна и бодрствования, зрительным осознанием (синоним осведомленность) человека, а также вниманием, восприятием, памятью и мыслительными функциями мозга (рис. 20.8).

20.3.1.1. Электрическая активность мозга человека

Электрическая активность мозга может быть физиологической основой осознаваемого жизненного опыта, но может и не иметь отношения к таковому. По данным современной нейрофизиологии мозга, поведенческие и электрофизиологические проявления в деятельности мозга человека в цикле сон-бодрствование коррелируют с тремя главными состояниями сознания: бодрствование, быстрое движение глаз и медленные волны сна (см. главу 21 «Сон и бодрствование»). Состояние сознания во время бодрствования и быстрых движений глаз характеризуется десинхронизацией ЭЭГ мозга человека, а в стадии медленных волн сна — электрической синхронизацией мозга. Однако в у-диапазоне ЭЭГ (35—45 Гц) у человека синхронизация электрической активности мозга имеет место как при бодрствовании, так и при быстрых движениях глаз. Электрофизиологическими коррелятами сознания при этих состояниях являются сенсорные вызванные потенциалы в сенсомоторных областях коры и огромное разнообразие «когнитивных» потенциалов (потенциалы готовности), возникающих в различных участках двигательных полей коры головного мозга примерно за 1 с до начала выполнения движения. Поэтому все осознаваемые человеком познавательные процессы имеют определенные электрические корреляты.

20.3.1.2. Активация мозга человека как нейрофизиологическая основа проявлений состояний сознания

Представление о «восходящей активирующей системе» базируется на ведущей роли ретикулярных структур ствола мозга в регуляции состояний сознания. В регуляции состояний бодрствования, а следовательно, проявлений сознания у человека участвуют: холинергические ядра верхнего отдела ствола мозга и базального отдела переднего мозга; норадренергические ядра и особенно голубое пятно (locus coeruleus); гистаминергические проекции от заднего гипоталамуса; дофаминергические и серотонинергические пути, начинающиеся в стволе мозга.

В состоянии бодрствования таламокортикальные нейроны тонически

Рис. 20.8. «Нервные корреляты сознания». Совпадение паттернов активности (электрической или метаболической) между распределенными полями коры головного мозга коррелирует с состоянием сознания человека и обусловливает индивидуальную форму отражения действительности (сознание) и способность осознавать психическую деятельность (самосознание).

20. Физиологические основы познавательной деятельности человека • 815

деполяризованы под влиянием холинергических, норадренергических и гистаминергических входов от структур ствола мозга и гипоталамуса, блокирующих калиевую гиперполяризацию мембраны нейронов. Это обусловливает спайковый тип активности таламокортикальных нейронов, что обеспечивает беспрепятственную передачу сигналов в таламус и далее в кору головного мозга. Снижение числа деполяризующих входов к нейронам таламуса вызывает в них гиперполяризацию и инициирует в них залповый тип активности, что имеет место при медленных волнах сна. Залповые разряды таламических нейронов на фоне их гиперполяризации обусловлены низкопороговой кальциевой мембранной проницаемостью, но в целом этот тип активности таламических нейронов ограничивает поступление сигналов к таламусу.

Одновременное растормаживание ретикулярных ядер таламуса в начале сна как следствие снижения торможения холинергических входов от структур ствола мозга, приводит к синхронизированному ГАМК-ергиче- скому торможению таламокртикальных нейронов, которое ведет к увеличению «веретен» ЭЭГ во вторую стадию сна. Дальнейшая гиперполяризация мембраны таламокортикальных нейронов по мере увеличения глубины сна обусловливает их участие в медленных волнах сна на ЭЭГ. В возникновении этого состояния участвуют как индивидуальные, так и сетевые свойства таламокортикальных, кортикоталамических нейронов и нейронов ядер ретикулярной формации. Различия между спайковыми и залповыми реакциями таламокортикальных нейронов совпадают с поведенческими различиями человека, т. е. способностью реагировать при состоянии бодрствования и отсутствием таковой во время сна.

Во время бодрствования изменение уровня активации мозга также коррелирует с активностью структур покрышки ствола мозга и таламуса, которые регулируют проявления сознания. Так, при переходе от состояния покоя к выполнению зрительных и соматосенсорных тестов происходит активация ядер покрышки среднего мозга и интраламинарных ядер таламуса. Снижение степени активации структур среднего мозга и таламуса ассоциируется со снижением способности человека выполнять длительное время распознавание звуковых тестов.

Электрическая активность клеток холинергических и норадренергических ядер ствола мозга полностью зависит от функционального состояния мозга и коррелирует с состоянием бодрствования. При этом чем длительнее период бодрствования, тем сильнее выражено у человека желание спать. Важнейшую роль в качестве «гипнотоксина» может играть увеличение внеклеточной концентрации аденозина во время бодрствования. Это приводит к торможению активных холинергических ядер верхнего отдела ствола мозга и структур основания переднего мозга, что обусловливает снижение степени проявления сознания у человека (например, возникает дремота).

Уровень физиологической активности нейротрансмиттерных систем влияет на познавательную деятельность человека, находящегося в состоянии сознания. Так, повреждение норадренергической системы снижает уровень внимания, повреждение холинергической системы снижает точность действий человека, нарушение дофаминергической системы увеличивает длительность латентного периода реакций и длительность самих реакций, нарушение серотонинергической системы ведет к импульсивным реакциям человека. Потеря сознания у человека под влиянием некоторых анестетиков обусловлена избирательным подавлением функций структур таламуса, которые связаны с механизмами обезболивания и сна.

20.3.1.3. Осознание зрительного восприятия (зрительная осведомленность)

Процессы, лежащие в основе содержания элементарного сознания, тесно связаны, прежде всего, с функцией зрения человека. При этом у человека между уровнем мозговой активности и зрительным жизненным опытом имеется высокая степень корреляции. Выше были изложены представления о функции ретинотопической карты зрительной коры в восприятии простых зрительных стимулов.

Стриарная кора окружена многочисленными анатомо-функциональными зрительными полями, к основным из которых относятся затылочно-височные и затылочно-теменные. «Потоки» зрительной информации (вентральный и дорсальный соответственно) через эти поля обеспечивают восприятие человеком формы, цвета, глубины и движения. При этом активность зрительных вентральных путей («вентральный поток») является обязательным условием осознания «зрительного жизненного опыта». Поле в области червеобразной извилины (вентральный поток) избирательно реагирует на различные выражения человеческого лица, а структуры парагиппокампального поля воспринимают локализацию объектов в окружающем зрительном пространстве.

20.3.1.4. Внимание и сознание

Внимание имеет общее значение для человека. Так, педагог обращается к своим студентам с фразой «будьте внимательными», когда он просит их сконцентрироваться, чтобы выслушать его учебное задание. Эта общая форма внимания зависит от состояния бодрствования и бдительности человека, когда зрение и слух «настраиваются» на лучшее восприятие, а умственная деятельность ориентируется на выполнение задания. При выполнении какого-либо задания на внимание абстрактное знание начинает управлять вниманием человека. Это называется произвольно контролируемым вниманием. При этой форме внимания оно направляется в определенную точку пространства и поэтому обозначается как фокусное внимание.

Фокусное внимание является часовым на воротах осознанного восприятия. Фокусное внимание, ориентированное на характерные особенности объекта, всегда является активным, т. е. произвольным. Наиболее важным нервным коррелятом произвольного внимания является изменение нейронной активности в специфических областях коры головного мозга при движении объекта к фокусу зрительного внимания и от него. Этот процесс называется нейронной экспрессией внимания и в определенной степени отражает нейронное «сопровождение» сознания. Активность веретенообразной (восприятие лица) и гиппокампальной (восприятие объектов) областей коры головного мозга человека с высокой достоверностью изменяется при переключении внимания с лиц на виды при их одновременной демонстрации испытуемым. Феномен нейронной экспрессии внимания выражен в наибольшей степени, если человек осведомлен о содержании воспринимаемого зрительного стимула.

20.4. Память и научение

Памятью называется способность мозга человека приобретать, сохранять в мозге полученную в процессе индивидуальной жизни информацию, а также неоднократно использовать эту информации) в дальнейшем поведении.

Научением называется относительно устойчивое изменение в поведении или знании человека, которое возникает в результате жизненного опыта или тренировки. В результате научения у человека возникает новая форма поведения, которая позволяет ему полнее приспосабливаться к условиям окружающей среды. Научение основано на механизмах памяти мозга человека, поэтому их развитие в процессе индивидуальной жизни человека неразрывно связаны между собой.

Мозг должен «уметь учиться», добавлять к врожденным механизмам поведения индивидуальный опыт. Это «умение» основано на пластичности ЦНС, т. е. на способности к перестройке функциональных свойств и связей нейронных сетей мозга человека под влиянием внешних воздействий. Такая перестройка должна обеспечивать адаптивное изменение поведения благодаря сохранению памяти о приобретаемом опыте. Для образования энграмм (следов) памяти необходимо изменять эффективность синаптических переключений между определенными классами нейронов.

У человека врожденное и приобретенное поведение основано на реализации имеющихся в распоряжении его клеток генетических программ. Разница состоит в том, что программы врожденного поведения формируются еще до рождения человека и обеспечивают стабильный минимум поведенческих реакций, а программы приобретаемых форм поведения мозг реализует в соответствии с индивидуальным опытом, приобретаемым в процессе жизни, т. е. в условиях непрерывного научения.

20.4.1. Формы памяти и научения

Внимание человека привлекает любой новый раздражитель. Непроизвольный механизм внимания обусловлен врожденным ориентировочным рефлексом (реакция «что такое?», как определял ее И. П. Павлов). Но если такой раздражитель не представляет опасности и не связан с какой-либо биологической потребностью, то он постепенно утрачивает новизну и ориентировочная реакция исчезает, что получило название привыкания, или габитуации. Примером привыкания может служить отсутствие реакции на обычный городской шум за окнами квартиры или учебной аудитории. Противоположную привыканию форму научения представляет собой сенситизация, проявляющаяся в усилении обычных ответов на прежде нейтральные раздражители. Так, например, пациент, испытавший боль на приеме у зубного врача, повышенно реагирует даже на манипуляции, не вызывающие боли. Привыкание и сенситизация являются простейшими формами научения, существующими благодаря специальным механизмам памяти.

Привыкание, сенситизация и условные рефлексы образуются на основе имплицитной (от англ, implicit — неявный, скрытый) памяти, не требующей обязательного участия сознания в процессе научения. Благодаря такой памяти у человека образуется большинство двигательных навыков, например умение ездить на велосипеде или танцевать, при ее участии все дети овладевают основами родного языка. Другая форма памяти — эксплицитная (от англ, explicit — явный, высказанный до конца) — относится к познанию окружающего мира, других людей; она образуется при активном участии сознания и подразделяется на эпизодическую и семантическую. Эпизодическая память содержит биографические сведения, включающие данные о конкретных людях, времени и окружающем пространстве или местности, а семантическая включает в себя общие знания об устройстве мира и общества. Имплицитную память иначе называют процедурной, а эксплицитную — декларативной. Например, приобретенное умение ездить

Рис. 20.9. Основные формы памяти. Наиболее простыми формами памяти являются габитуация (привыкание) и сенситизация, на основе которых у человека развиваются различные виды, например, двигательной памяти (развитие речи или спортивный навык). Познание окружающего мира осуществляется на основе эксплицитной памяти. Формирование памяти — это последовательные во времени процессы смены кратковременной памяти на долговременную.

Рис. 20.10. Схематическое изображение последовательности процессов образования памяти при ее восприятии, хранении, а также извлечении из долговременной памяти.

на велосипеде базируется на процедурной, или имплицитной, памяти, а все остальные знания о велосипеде, равно как и очередное его изобретение, требуют привлечения декларативной, или эксплицитной, памяти. Различные формы памяти можно представить в виде следующей схемы (рис. 20.9).

Образование памяти у человека при восприятии сенсорной информации представляет собой ступенчатый процесс преобразования одного физиологического процесса в другой: активация сенсорных систем при поступлении информации в мозг, реверберация возбуждения в нейронных кругах мозга (кратковременная память), консолидация следов памяти и образование энграмм (долговременная память), хранение энграмм памяти в структурах мозга и процесс извлечения энграмм памяти при научении (рис. 20.10).Новая информация в течение небольшого отрезка времени (около 1 мин) сохраняется в кратковременной памяти, емкость которой незначительна: в среднем 7 ± 2 элементов информации, т. е. семь слов, букв, цифр или символов (но не более двенадцати). Приблизительно 20—30 секунд мозг обрабатывает эту информацию, решая, насколько она важна и
стоит ли сохранять ее в дальнейшем. Повторное поступление той же информации повышает вероятность ее преобразования в долговременную память, емкость которой практически не ограничена, а длительность хранения варьирует от нескольких минут до десятилетий.

20.4.2. Нейронные механизмы имплицитной памяти

Поступающее в центральную нервную систему возбуждение способно некоторое время циркулировать в замкнутых цепях нейронов. При этом поступившая в мозг информация может циркулировать в структурах мозга и после того, как прекратилось действие раздражения на органы чувств. Процесс циркуляции возбуждения в замкнутых нейронных сетях мозга человека называется реверберацией (рис. 20.11). При реверберации потенциалы действия возвращаются к одним и тем же нейронам, сохраняя их возбужденное состояние в течение некоторого времени, этим обеспечивается кратковременная память. В возбужденных нейронах стимулируется фосфорилирование ферментов, связанных с окислением субстратов, что способствует кратковременному сохранению активности таких клеток. Если действие раздражителя на органы чувств повторяется, то одни и те же синапсы мозга, куда поступает это возбуждение, используются многократно, и в результате эффективность их деятельности постепенно повышается. Повышение эффективности синаптической передачи лежит в основе механизма долговременной памяти.

20.4.2.1. Габитуация и сенситизация

При габитуации и сенситиза- ции проявляются две ступени образования памяти: кратковременная и долговременная. Однократное действие серии слабых стимулов приводит к непродолжительной габитуа- ции, а однократно примененный сильный раздражитель (однократное действие серотонина) вызывает кратковременную сенситизацию, отмечаемую на протяжении нескольких минут. Четыре-пять таких тренировок, следующих друг за другом, приводят уже к долговременной сенситизации, сохраняющейся в течение суток, а при дальнейшем повторении тренировок сенситизация сохраняется на протяжении 3 нед и больше.

При повторяющихся тренировках (повторяющемся дейст

⇐ Предыдущая 123 4 Следующая ⇒