ЛЕКЦИЯ № 1: Тема «Введение в нормальную физиологию»

ЛЕКЦИЯ № 1: Тема «Введение в нормальную физиологию»

Введение в нормальную физиологию. Предмет, методы и основные задачи нормальной физиологии. История физиологии, ее связь с другими биологическими дисциплинами, их значение для медицины. Основные физиологические понятия (внешняя и внутренняя среда, регуляция функций, рефлексы).

Цель:

1.Дать студентам представление об основных физиологических функциях живых организмов.

2.Ознакомить с предметом и методами нормальной физиологии

3. Показать место физиологии в системе медико-биологических дисциплин и значение физиологии для клиники.

Физиология (греч. "физис" и "логос") - наука о природе - наука о функциях живого организма.

Нормальная физиология – это одна из медико-биологических дисциплин, изучающая жизнедеятельность целостного живого организма, его отдельных частей – органов, клеток, тканей, функциональных систем. Физиология изучает механизмы осуществления функций здорового организма, их связь между собой, регуляцию и приспособление к внешней среде, а также их происхождение и становление в ходе эволюции.

Основные разделы современной физиологии. Совокупность физиологических знаний подразделяют на ряд отдельных, но взаимосвязанных направлений — общую, частную и прикладную физиологию.

В общую физиологию включают сведения, касающиеся природы основных жизненных процессов, общих проявлений жизнедеятельности, таких, как метаболизм органов и тканей, свойства биологических мембран и отдельных клеток, общие закономерности реагирования организма и его структур на воздействие среды — раздражимость, возбудимость, процессы возбуждения и торможения. Сюда же относят особенности, обусловленные уровнем структурной организации, разными условиями существования и целым радом других причин, среди которых выделяют исследования специфических особенностей функций организмов различных видов, а также представителей одного и того же вида, но находящихся на разных стадиях индивидуального развития.

Частная, физиология исследует свойства отдельных тканей (мышечной, нервной и др.), органов (печени, почек, сердца и пр.), закономерности объединения их в системы (система пищеварения, кровообращения, дыхания).

Прикладная физиология изучает закономерности проявлений деятельности организма, особенно человека, в связи со специальными задачами и условиями. К числу таких разделов относят физиологию труда, разрабатывающую и обосновывающую мероприятия, которые связаны с рационализацией труда, с производственным обучением. Физиология спорта занимается изучением состояний организма при различного рода физических нагрузках, тренировках и т. д. Практической задачей физиологии питания является обоснование норм питания, диет, режимов для различных профессиональных и возрастных групп людей, живущих в разных природных условиях, а также при разных состояниях организма. Ряд специальных проблем, возникающих в результате пребывания организма при измененном барометрическом давлении, перегрузках, условиях, не встречающихся на Земле (невесомость), изучает подводная и космическая физиология. Влияния, оказываемые на организм внешней средой, и в этой связи особенности физиологических процессов у разных видов животных в зависимости от условий существования, изучает по преимуществу экологическая физиология. Физиологию принято также условно подразделять на нормальную и патологическую. Первая является теоретической основой практически всех медицинских и ветеринарных дисциплин. Она изучает закономерности жизнедеятельности здорового организма, механизмы адаптации функций к действию различных факторов, наконец, устойчивость организма. Действительно, без знания нормального течения физиологических процессов и функциональных отправлений нельзя лечить больного. В отличие от нормальной патологическая физиология рассматривает измененные функции больного организма, выясняет общие закономерности возникновения, развития и течения патологических процессов в организме, процессы компенсации и адаптации функций при заболеваниях, а также механизмы выздоровления и реабилитации.

Методы физиологических исследований. Физиология — экспериментальная наука, основным методом познания механизмов и закономерностей в ней является эксперимент, позволяющий не только ответить на вопрос, что происходит в организме, но и выяснить также, как и почему происходит тот или иной физиологический процесс, как он возникает, какими механизмами поддерживается и управляется. При изучении любого процесса обычно создают условия, в которых можно вызвать этот процесс и в последующем им управлять. В зависимости от того, какую цель преследует эксперимент, ему соответствует и определенный характер методических приемов.

Для глубокого проникновения в природу протекающих в организме процессов, доведения анализа до молекулярного уровня нервной, мышечной или секреторной клетки (изолированных от всех основных процессов, которые происходят в организме) используют так называемые аналитические исследования. Значение их трудно переоценить, так как только в этих исследованиях может быть получено исчерпывающее представление об отдельной клетке, ее органеллах, возможностях и особенностях мембранных процессов и т. д.

Однако для понимания сложных аспектов жизнедеятельности, связей и взаимоотношений изучаемого организма с окружающей средой этого недостаточно. Поэтому возникает необходимость в другом направлении исследований, названном И. П. Павловым «синтетической физиологией». Она в отличие от «аналитической» считает своей задачей приближение условий эксперимента к естественным, наиболее соответствующим познанию жизнедеятельности организма.

На ранних этапах развития физиологической науки при изучении функций и.значения того или иного органа особой популярностью пользовались методики удаления либо части, либо всего органа (метод экстирпации) с последующим наблюдением и регистрацией того, какими последствиями сопровождается вмешательство. В иных случаях изучаемый орган не удаляют, а пересаживают в том же организме на новое место или переносят в другой организм (метод трансплантации). Такой подход оказался особенно результативным при изучении функций эндокринных желез.

Для рассмотрения деятельности органов, расположенных в глубине тела и недоступных непосредственному наблюдению, используют фистульный метод. Суть его состоит в том, что один конец металлической или пластмассовой трубки вводят в полый орган (желудок, кишечник, желчный пузырь), второй — закрепляют на кожной поверхности.

Разновидностью этой методики может быть выведение протоков желез, таких, как околоушная или подчелюстная слюнные железы, на кожу. Вариантом подобного подхода может служить и методика катетеризации. В этом случае в кровеносные сосуды, сердце, протоки желез вводят тонкие синтетические трубки-катетеры, которые используют и для регистрации происходящих в изучаемых органах процессов, и для введения различных фармакологических веществ и препаратов.

Для того чтобы установить зависимость функции органа от влияния нервной системы, прибегают к методике денервации. При этом либо перерезают нервные волокна, иннервирующие орган, либо (для возбуждения деятельности органа) используют электрический или химический вид раздражения.

В последние десятилетия широкое применение нашли различные инструментальные методики в сочетании со стимуляцией мозговых или периферических структур у бодрствующих ненаркотизированных животных и регистрацией у них электрической активности посредством вживления макро- и микроэлектродов.

Принято различать следующие формы проведения физиологического эксперимента: острый, хронический, в условиях изолированного органа. Острый эксперимент обычно непродолжителен. В этом случае наркотизированное и обездвиженное животное вскрывают для проведения искусственной изоляции органов и тканей, иссечения и стимуляции различных нервов, регистрации электрических потенциалов, введения лекарственных препаратов и т. д.

Хронический эксперимент требует специальной подготовки в виде определенно направленных хирургических операций и использования животного в опыте только после того, как оно оправится от хирургического вмешательства. В хроническом эксперименте применяют такие методические приемы, как наложение фистул, гетерогенные нервно-сосудистые анастомозы, пересадки различных органов, вживление электродов и т. д. Следует также заметить; что лишь в условиях хронического эксперимента возможно изучение сложных форм поведения с использованием методики условных рефлексов, различных инструментальных методик, телестимуляции и телеметрии. Условия хронического опыта, позволяющие наблюдать животное на протяжении недель, месяцев и даже лет, создают возможности неоднократного повторения на нем исследования, значительно повышая таким образом достоверность проводимых наблюдений.

Функции отдельных органов изучают не только в целом организме, но и при их изоляции из него. В этом случае извлеченному органу прежде всего создают необходимые условия: температуру, влажность или подачу специальных питательных растворов через сосуды изолированного органа (метод перфузии). Подобные условия необходимы по преимуществу для микрофизиологических экспериментов, когда в качестве объекта используют отдельную мышечную, нервную или другую клетку.

В последние годы наблюдаются значительные методические усовершенствования, которые коренным образом меняют самую технику эксперимента, способы регистрации процессов, обработки и оценки экспериментальных данных. Механические преобразователи сигналов вытеснены электронными системами, регистрация процессов все более осуществляется на магнитном носителе, и последующая обработка материалов ведется с помощью компьютерной техники.

.История и этапы развития физиологии:Возникновение физиологии произошло еще в древности в связи с потребностями медицины, лучшие представители которой отчетливо понимали, что помочь больному можно лишь зная об устройстве тела и отправлений его органов. Дошедшие до нас сочинения мыслителей и врачей Китая, Индии, Греции, Рима свидетельствуют о том, что еще в глубокой древности производили вскрытие трупов и вели некоторые физиологические наблюдения, в результате чего уже тогда были собраны отдельные сведения о строении тела человека и животных и о происходящих в организме явлениях.

Однако нередко эти представления оказывались ошибочными в связи с тем, что они основывались не на точных наблюдениях и экспериментах, а на отвлеченных умозаключениях и догадках. Определенным этапом в развитии физиологических представлений явилось использование вивисекционных приемов, начало которым было положено Клавдием Галеном (129−201) — классиком античной медицины, римским врачом и естествоиспытателем. Именно Гален впервые в истории ввел в практику медицины эксперимент, что и послужило основанием считать его одним из предшественников экспериментальной физиологии. Его эксперименты послужили основой для теорий, которые без каких-либо существенных изменений просуществовали почти 14 веков.

Зарождение физиологии как науки, которая изучает происходящие в организме процессы и объединяет их на основе наблюдений и экспериментов, относится в основном ко второй половине XVI — началу XVIII в. В этот период на смену феодализму пришел капитализм, что сопровождалось быстрым развитием астрономии, математики, механики. Именно в эти годы Н. Коперником было установлено движение Земли вокруг Солнца и заложен фундамент современной астрономии; И. Ньютон сформулировал главные положения механики и закон всемирного тяготения; философ Ф. Бэкон провозгласил, что действительным является только знание, основанное на опыте. В это же время анатом А. Везалий первым правильно описал особенности строения человеческого тела, а также создал первое руководство по экспериментированию на животных. Тем самым он привлек интерес к экспериментальному изучению физиологических вопросов, который на протяжении последующих веков уже никогда не угасал.

Важнейшим этапом в становлении физиологии принято считать 1628 год, когда английский врач и физиолог Уильям Гарвей опубликовал свою бессмертную книгу «Анатомические исследования о движении сердца и крови у животных», в которой изложил основы своего великого открытия — существования кровообращения. Почву для этого открытия подготовили исследования анатомов — А. Везалия, М. Сервета, Г. Фаллопия. Открытие кровообращения стало возможным благодаря тому, что Гарвей ввел в практику научных исследований новый прием — вивисекцию, или живосечение.

Этот прием предусматривает обнажение покровов и тканей тех или иных органов животных посредством определенных разрезов, что создает возможность прямого наблюдения за работой этих органов. Помимо того, эти наблюдения проводили с применением различных воздействий на наблюдаемый процесс. Представленная в книге У. Гарвея схема кровообращения в основном остается верной и поныне. Открытие кровообращения принято считать датой основания физиологии животных.

Правильность представлений о наличии замкнутой системы кровообращения подтвердил итальянский биолог Марчелло Мальпиги. Ему принадлежит открытие форменных элементов крови, альвеолярного строения легких, а также связи артерий с венами через капилляры, что не удалось доказать У. Гарвею.

К числу наиболее важных достижений XVII-XVIII вв. относится сформулированное французским философом, математиком, физиком и физиологом Рене Декартом представление об «отраженной деятельности организма». Декарт, используя такие факты, как закономерно возникающее при прикосновении к роговице мигание, выдвинул понятие о рефлексе. По его представлению, в мозгу осуществляется механический переход животных духов с одних нервов на другие, а затем отражение от мозга (отсюда — рефлекс) как луч света от гладкой поверхности. Открытие Декарта определило дальнейшее развитие физиологии на материалистической основе и существенно поколебало идеалистические понятия о механизмах поведения животных и человека. Позже представление о нервном рефлексе, рефлекторной дуге, значении нервной системы как посредника между внешней средой и организмом получило развитие в трудах чешского анатома и физиолога Георга Прохаски (1749—1820).

В связи с достижениями физики и химии на смену описательно-анатомическому направлению в физиологии в эти годы пришли физические и химические методы исследования. Так, итальянец Дж. Борелли для объяснения движения животных использовал уже известные законы механики, а для изучения движения крови в сосудах — законы гидравлики. В 1738 г. англичанину С. Хейлсу посредством прямого измерений удалось установить величину кровяного давления у лошади в разных сосудистых областях. Тем самым было положено начало дальнейшим продуктивным исследованиям гемодинамики,

Француз Р. Реомюр и итальянец Л. Спаланцини изучали химизм пищеварения, француз А. Лавуазье пытался на основе химических закономерностей объяснить механизмы дыхания. Большое число работ по мышечным сокращениям принадлежит англичанину Ф. Глиссону. Он создал также представление о возбудимых тканях с их специфическими свойствами и особенностями. Большую роль в понимании мышечного сокращения сыграл У. Крун. Помимо того, ему удалось показать, что в акте дыхания активным компонентом являются мышечные сокращения, легкие же растягиваются пассивно. Позже Д. Майовом была описана эластическая тяга легких.

К первой половине XVIII в. относится начало развития физиологии в России, чему в немалой степени способствовало создание Петром I в 1724 г. в Санкт-Петербурге Российской Академии наук, Академического университета и Академической гимназии. В Академии вопросами анатомии и физиологии последовательно занимались Д. Бернулли, Л. Эйлер, И. Вайтбрехт. Д. Бернулли измерил скорость движения крови в сосудах, И. Вайтбрехт высказал предположение, что движение крови происходит не только благодаря работе сердца, но и за счет сокращения стенок сосудов.

С 1738 г. физиологию как самостоятельную дисциплину начали преподавать в Академическом (позже Санкт-Петербургском — Петроградском — Ленинградском) университете. Известную роль в развитии физиологии сыграл и основанный в 1755 г. Московский университет. В его составе в 1776 г. была открыта самостоятельная кафедра физиологии, которую возглавили М. И. Скиадан и И. И. Печь. В 1776 г. в Санкт-Петербурге была основана Медико-хирургическая академия, которая сыграла в последующем развитии физиологии исключительную роль. Первая диссертация по физиологии была защищена в 1794 г. Ф. М. Борсук-Моисеевым. В ней рассматривались вопросы регуляции дыхательной функции.

В эту эпоху в развитие физиологии внес значительный вклад М. В. Ломоносов, хотя физиология и не составляла предмета его специальных занятий. В 1748 г. он сформулировал основной закон естествознания — закон сохранения материи и энергии. Кроме того, физиология обязана М. В. Ломоносову тем, что он в отчетливой форме высказал мысль об образовании теплоты в самом организме. Будучи убежденным в материальной основе жизненных явлений, в том числе и ощущений, М. В. Ломоносов задолго до европейских ученых сформулировал трехкомпонентную теорию цветного зрения. Исключительно важной явилась и данная им же первая классификация вкусовых ощущений. Следовательно, вопросы физиологии были включены в чрезвычайно широкий круг научных интересов основоположника русской науки.

Несмотря на то что к началу XIX в. было получено достаточно большое количество материалов, характеризовавших работу кровообращения и дыхания, понимание организации функций других систем было несравненно меньшим либо не имело даже самых общих представлений. Последнее особенно относилось к соматической деятельности. Ее изучения физиология не касалась, отдавая всецело это направление служителям религии. Помимо того, в это время развитие физиологии в значительной мере сковывалось натурфилософией, которая особенно интенсивно развивалась в Германии.

В конце XVIII в. итальянский физик и естествоиспытатель Луиджи Гальвани доказал существование в тканях «животного электричества». Эти опыты совместно с результатами исследований К. Маттеуччи заложили фундамент для изучения природы основного физиологического явления — процесса возбуждения. Действию электричества на животный организм посвящена книга профессора Медико-хирургической академии В. Петрова, первым открывшего превращение электричества в свет. В 1803 г. он опубликовал «Известия о гальвани-вольтовских опытах», в которых целая глава была посвящена вопросу «о действиях гальвани-вольтовской жидкости на тела живых, особливо животных».

Развитию этого направления значительно способствовали разработанные позже методы электрической стимуляции и механической графической регистрации физиологических процессов. В разработку этих методов и в теоретическое обоснование процесса биологических электрических токов большой вклад внесли Э. Дюбуа-Реймон, предложивший, кроме того, индукционный аппарат, и Л. Германн.

Особенно значительными эти успехи были в области физиологии нервов и мышц. Так, Э. Пфлюгером были установлены законы действия постоянного тока на возбудимую ткань, Г. Гельмгольцем определена скорость проведения возбуждения по нерву. Эти ученые своими исследованиями обосновали начало нового физико-химического аналитического направления в физиологии. И хотя такой подход несколько отодвинул изучение деятельности целого организма, тем не менее он сыграл важную роль в развитии физиологии.

Среди экспериментальных работ начала прошлого столетия выделяются ставшие классическими исследования англичанина Ч. Белла и француза Ф. Мажанди, установивших независимо друг от друга, что дорсальные корешки спинного мозга состоят из центростремительных чувствительных нервных волокон, вентральные — из центробежных двигательных. Тем самым был раскрыт анатомический субстрат спинальной соматической рефлекторной дуги и установлены некоторые особенности ее организации. В 1824 г. Ч. Беллом было высказано предположение о сенсорных влияниях, идущих от мышц при их сокращении.

В эти же годы М. Флуранс, изучавший роль различных отделов головного мозга и отдельных нервов в осуществлении произвольных движений, впервые сформулировал представления о пластичности нервных центров и ведущей роли коры больших полушарий мозга в регуляции произвольных движений. На дальнейшее развитие этого направления значительное влияние оказали исследования И. Мюллера и М. Галла, которые разработали рефлекторную теорию в том виде, какой она существовала до И. М. Сеченова и И. П. Павлова.

Знаменательной датой истории физиологии в России явился 1836-год. В этом году профессор Московского университета А. М. Филомафитский выпустил первый том учебника «Физиология, изданная для руководства своих слушателей». Ему также принадлежит целый ряд исследований в разных областях физиологии; Одним из первых он изучил влияние эфирного наркоза в экспериментах . на животных и поставил опыты по переливанию крови. Его сотрудник А. Н. Орловский первым отметил действие симпатического нерва на сердце. В это же время ученик Н. И. Пирогова А. П. Вальтер точно установил влияние нервной системы на висцеральные процессы. Он показал, что перерезка симпатических волокон, идущих в составе седалищного нерва, вызывает у лягушки расширение сосудов плавательной перепонки. Однако ни он сам, ни А. Н. Орловский, ни позже В. А. Басов в достаточной мере не оценили сделанных ими открытий.

В ряду экспериментальных работ, выполненных русскими физиологами того времени, особое значение имеет предложенная В. А. Басовым операция наложения хронической фистулы желудка собаки (1848). Тем самым впервые в физиологии была показана возможность проведения длительного хронического эксперимента. С этого момента отечественная физиология прочно удерживает первенство в изучении физиологии пищеварения.

К середине XIX в. физиология окончательно отделилась от анатомии и во всех университетах ее стали преподавать как отдельную науку. В это время определяющее значение для ее развития имели методические достижения. В 1847 г. К. Людвигом изобретен кимограф. Позже им же были предложены манометр для регистрации кровяного давления и кровяные часы для оценки скорости кровотока. Э. Мареем было разработано приспособление для пневмографической регистрации и т. д. Этим и другим приборам суждено было сыграть в экспериментальной физиологии значительную роль. Благодаря новым методическим подходам стали понятными такие стороны жизненных процессов, которые невозможно было бы ранее подметить. Например, была изучена связь между колебаниями давления крови в сосудах и фазами сердечного цикла (Э. Марей, К. Людвиг).

Ко второй половине прошлого столетия физиология пришла сформировавшейся областью естествознания, владея большим количеством фактов. Ее выводы основывались на экспериментальных данных и наблюдениях, однако эти выводы не были еще объединены общими представлениями о взаимосвязи функций организма. Последующее интенсивное развитие физиологии определялось успехами других точных наук и было обусловлено мощным ростом производительных сил. Основой для быстрого развития физиологии, как и для других биологических дисциплин, явились три великих открытия: закон сохранения и превращения энергии, клеточная теория и создание теории развития органического мира. Благодаря открытию закона сохранения энергии вскоре удалось оценить многие физиологические процессы с энергетической стороны (В. В. Пашутин, А. А. Лихачев, В. Мейер, Э. Пфлюгер, М. Рубнер). Развитие клеточной теории со своей стороны позволило обнаружить тканевые структуры, с которыми связаны функции организма, например связь функции нервной системы с взаиморасположением нервных клеток и их отростков.

Развитию физиологии способствовали также успехи физики и химии, вооружившие физиологов рядом точных методических приемов, которые позволили не только количественно изучить физиологические процессы, но и охарактеризовать их физическую и химическую сущность. Успехи этих направлений оказались столь значительными в изучении физических свойств и химического состава различных органов и тканей живого организма, а также происходящих в нем превращений, что развились позже в самостоятельные физический и химический разделы физиологии. Они представлены сейчас родственными физиологии дисциплинами — биофизикой и биохимией.

Во второй половине пропитого века для исследования функций внутренних органов, особенно органов пищеварения, широкое распространение получила экспериментально-хирургическая методика. Это уже упоминавшиеся работы В. А. Басова, а также Л. Тири, Л. Велла, Р. Гайденгейна, И. П. Павлова и др. Наряду с этим было начато изучение роли разных отделов головного и спинного мозга в регуляции физиологических функций (Ф. Гольц, Г. Мунк, Е. Гитциг, Г. Фрич, Л. Лугани и др.). Физиологическая наука в России в эти годы представлена плеядой блестящих имен — И. М. Сеченов, А. И. Бабухин, Ф. В. Овсянников, А. Я. Данилевский, Н. О. Ковалевский и др. Каждый из них оставил глубокий след в науке, однако И. М. Сеченову и И. П. Павлову принадлежит заслуга создания новых направлений не только в России, но и в мировой физиологии.

И. М. Сеченов, вошедший в историю науки как «отец русской физиологии», мыслитель, впервые дерзнувший подвергнуть экспериментальному анализу самую сложную область природы — явление сознания. По окончании в 1856 г. Московского университета И. М. Сеченов в связи с отсутствием в российских медицинских учреждениях возможностей к экспериментальной физиологической работе первые годы провел в ряде зарубежных лабораторий. Еще работая в Вене у К. Людвига, И. М. Сеченов предложил новый принцип анализа газов крови; позднее в той же лаборатории, но другим русским физиологом И. Ф. Ционом были найдены центростремительные волокна, идущие от сердца, и аорты, рефлекторно изменяющие работу сердца и тонус сосудов; третий, Ф. В. Овсянников, сделал выдающееся открытие того времени — обнаружил в продолговатом мозгу центр регуляции сосудистого тонуса.

Научная деятельность И. М. Сеченова состояла из нескольких этапов. Он был первым, кому удалось извлечь и проанализировать растворенные в крови газы, установить относительную эффективность влияния различных ионов на физико-химические процессы в живом организме, обнаружить явление суммации в центральной нервной системе. Он также стал основоположником нового направления физиологии — физиологии труда.

Наибольшую славу русской науке доставило открытие И. М. Сеченовым (1862) торможения в центральной нервной системе. Тем самым создавалась необходимость в новом этапе разработки рефлекторной теории, определившей дальнейший ход развития учения о функции центральной нервной системы. Опубликование И. М. Сеченовым в 1863 г. гениального произведения «Рефлексы головного мозга» впервые ввело физиологические основы в понимание психической деятельности. В этой книге он писал, что все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы. Тем самым был нанесен решительный удар по идеалистическим представлениям о работе мозга и заложена основа для разработанной в дальнейшем И. П. Павловым физиологии высшей нервной деятельности. И. М. Сеченовым был обоснован также новый взгляд, согласно которому физическое и психическое начала в человеке рассматриваются в единстве. Кроме того, Сеченов доказал, что психика детерминируется внешними условиями и ее формирование зависит от воздействий внешних факторов.

Деятельность И. М. Сеченова относится к тому периоду физиологии, который принято называть классическим. Именно тогда были очерчены проблемы, имеющие широкое значение и остающиеся и сейчас принципиально важными.

В числе современников И. М. Сеченова, разрабатывавших вопросы физиологии нервной системы, следует вспомнить имена А. И. Бабухина, установившего фундаментальный факт двусторонней проводимости нервного волокна; братьев Э. и Г. Веберов, которыми было открыто тормозящее действие блуждающего нерва на сердце; К. Бернара, который наблюдал изменение углеводного обмена после укола в определенный участок продолговатого мозга и которому принадлежат учение об иннервации сосудов, многочисленные открытия и создание новой отрасли знаний — экспериментальной патологии.

И. М. Сеченов воспитал целую плеяду талантливых учеников, сделавших значительные обобщения и оказавших таким образом существенное влияние на последующий ход развития физиологии. Среди них в первую очередь должны быть названы имена В. В. Пашутина, создавшего русскую школу общей патологии и предложившего вместе с А. А. Лихачевым точные способы измерения всей теплоты, образующейся в организме; П. А. Спиро, открывшего так называемое сопряженное торможение в антагонистических центрах; крупнейшего фармаколога Н. П. Кравкова; выдающегося физиолога Б. Ф. Вериго, который установил особенности действия на ткани постоянного тока, а также выявил, что в переносе кровью углекислоты основную роль играют связывание и отдача гемоглобином кислорода; М. Н. Шатерни-кова, изучавшего общий обмен; А. Ф. Самойлова, крупнейшего исследователя электрических процессов в тканях; И. Р. Тарханова, известного открытием изменений электродвижущих сил кожных покровов под действием различных раздражителей на органы чувств человека (кожно-гальванический рефлекс).

Выдающимся учеником И. М. Сеченова в Петербургском университете был Н. Е. Введенский. Его имя по справедливости стоит в первом ряду имен физиологов России после И. М. Сеченова и И. П. Павлова. Диапазон сорокалетней научной деятельности Н. Е. Введенского исключительно широк — от исследования частных вопросов нервно-мышечной физиологии до создания общей теории о единстве основных физиологических процессов — возбуждения и торможения. При отведении токов действия ему впервые с помощью телефона удалось прослушать ритмику возбуждений в нерве. Сравнивая ритмы возбуждения в нерве и мышце, он открыл явления оптимума и пессимума раздражения.

Значительным достижением Н. Е. Введенского является его учение о парабиозе, возникновение которого он исследовал на нерве, мышце, железах, спинном мозгу. Это учение изложено в монографии «Возбуждение, торможение, наркоз» (1901). Согласно этому учению, между двумя противоположно проявляющимися состояниями ткани — возбуждением и торможением — существуют переходные стадии, которые связывают эти два процесса в одно динамически целое.

Таким образом, Введенский пытался с единой точки зрения объяснить всю сложность координационных отношений в организме. Продолжателем работы Н. Е. Введенского, углубившим и развившим его идеи, был А. А. Ухтомский. В этой или близких областях работали и другие представители русской физиологической науки.

На развитие отечественной и мировой физиологии огромное влияние оказали работы И. П. Павлова — выдающегося представителя естествознания, создателя учения о высшей нервной деятельности животных и человека. Еще в самом начале своего творческого пути, исследуя регуляцию и саморегуляцию кровообращения, И. П. Павлов установил существование специальных нервов, одни из которых усиливают, другие — задерживают работу сердца, третьи — способны изменять силу сердечных сокращений без изменения их частоты. И. П. Павлов объяснил это явление свойством данных нервов менять функциональное состояние сердечной мускулатуры уменьшая ее трофику. Тем самым был заложен фундамент теории о трофической иннервации тканей, получивший позже дальнейшее развитие в исследованиях Л. А. Орбели и А. Д. Сперанского.

Одновременно с изучением сердечно-сосудистой системы И. П. Павлов исследовал физиологию пищеварения. Разработав и применив целый ряд тонких хирургических методов, он, по существу, создал заново физиологию пищеварения. Изучая динамику секреторного процесса желудочных, поджелудочной и слюнных желез, работу печени при употреблении разной пищи, И. П. Павлов показал их способность приспосабливаться к характеру возбудительной секреции. В основе этих работ лежала идея нервизма, под которой И. П. Павлов понимал «физиологическое направление, стремящееся распространить влияние нервной системы на возможно большее количество деятельности организма».

В 1897 г. И. П. Павлов обобщил результаты своих исследований в области физиологии пищеварения в книге «Лекции о работе главных пищеварительных желез», ставшей руководством для физиологов всего мира. В 1904 г. И. П. Павлову за работы в области физиологии пищеварения была присуждена Нобелевская премия.

Изучая связи организма с окружающей средой, осуществляемые под контролем нервной системы, И. П. Павлов пришел к заключению о необходимости исследовать функции коры больших полушарий головного мозга. Открытие им условного рефлекса позволило приступить к изучению психических процессов, лежащих в основе поведения животных и человека. И прежде всего определить главные закономерности образования и торможения условных рефлексов, установить типы высшей нервной деятельности, особенности ее нарушения при экспериментальных неврозах, разработать корковую теорию сна и гипноза, заложить фундамент учения о двух сигнальных системах. Результаты многолетних исследований И. П. Павлова послужили основанием для создания материалистического учения о высшей нервной деятельности, в соответствии с которым она осуществляется высшими отделами и регулирует взаимоотношения организма с окружающей средой.

И. П. Павлов подготовил большое число учеников, создавших в последующем свои научные направления. К их числу, в частности, относятся С. П. Бабкин, Л. А. Орбели, К. М. Быков, Г. П. Зеленый, Д. С. Фурсиков, А. Д. Сперанский, И. П. Разенков, Н. А. Рожанский, П. С. Купалов, Н. И. Красногорский, Г. В. Фольборт, А. Г. Иванов-Смоленский, П. К. Анохин, А. Э. Асратян, Д. А. Бирюков и многие другие. Под руководством И. П. Павлова в разные годы работали А. Ф. Самойлов, Е. Конорский, У. Гантт. Проходивший в 1935 г. в Москве и Ленинграде под председательством И. П. Павлова Международный физиологический конгресс присвоил ему звание «старейшины физиологов мира».

В изучение физиологии висцеральных функций значительный вклад внесен казанской физиологической школой, которая явилась центром исследований дыхания, внутренней секреции и функциональной морфологии. Здесь, в Казани, Н. О. Ковалевский во второй половине прошлого столетия заложил основы современных представлений о связи между кровообращением и дыханием. Он, в частности, обнаружил повышение артериального давления при накоплении в организме СO₂. Его преемник Н. А. Миславский указал точное расположение дыхательного центра в продолговатом мозгу и впоследствии совместно с В. М. Бехтеревым определил закономерности реагирования внутренних органов на раздражение коры больших полушарий мозга. В его лаборатории были открыты местные рефлекторные дуги, изучено рефлекторное возбуждение сосудорасширяющих нервов, проанализирована роль нервных структур сердца в его деятельности. Несомненным достижением того времени явилось доказательство М. Н. Чебоксаровым нервной регуляции эндокринных желез, впервые установившим выделение адреналина при стимуляции чревного нерва.

К этому времени в общих чертах было разработано учение об автономной нервной системе, иннервирующей внутренние органы, сосуды, потовые железы, осуществляющей также трофическую функцию и регулирующую метаболизм всех тканей тела (У. Гаскелл, Дж. Ленгли, Н. А. Миславский, У. Кеннон,